Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Влияние изменений температуры на вегетативные процессы у морских рыб с разной естественной подвижностью исследовано И. А. Шпарков-ским [200] на примере трески, керчака, зубатки и ската. Рыб подвергали тепловому стрессу сразу после обездвижения и вживления электродов. В норме регистрировались выраженные сердечно-дыхательные аритмии. В идентичных условиях при 2—4°С частота дыхания и сердечного сокращения у зубатки оказывается в этих опытах 24 и 26 в минуту, у керчака — 16 и 18, у трески — 22 и 23, у ската — 10 и 16 в минуту. С повышением температуры до 12 С частотные показатели неоднозначно и нелинейно возрастают, затем стабилизируются при 12—16°С, но брадикардии и угнетения внешнего дыхания при экстремальной температуре (16°С) не обнаружено. Автор отмечает некоторые изменения формы, длительности отрезков и амплитуды зубцов электрокардиограммы у рыб, которые были обусловлены не только изменениями температуры.
Полное восстановление сердечной деятельности происходило за 40— 50 мин. У свободноплавающих рыб описанные изменения физиологических показателей были менее выраженными. У исследованных видов морских рыб, так же как и у севанской форели [150], амплитуда дыхательных
движений, и, вероятно, объем вентиляции уменьшаются. Между тем у гольяна, хариуса и окуня "глубина" дыхания в подобных условиях, напротив, возрастает, что косвенно свидетельствует об увеличении объема вентиляции [64—66]. При резкой смене температуры у трески регистрировался "кашель", а у ската исчезала присущая ему в норме синхронность ритмов работы кардиореспираторного аппарата.
В противоположность накопленным к настоящему времени экспериментальным данным у всех рыб "в норме" ритм дыхания был на 6—8% ниже ритма сердечных сокращений, а при 16°С их соотношение было обратным. По мнению И. А. Шпарковского, выявленное ранее у большинства исследованных видов рыб соотношение оперкулярного и сердечного ритмов не свойственно им в норме и определяется "снятием обычных центральных влияний, идущих по холинэргическим волокнам блуждающих нервов". В доказательство он приводит результаты опытов на "антропинизи-рованных рыбах" с выключенной вагусной иннервацией. У таких рыб частота сердечных сокращений ниже частоты дыхания в зоне адекватных температур (до 8°С), а при экстремальной температуре сердечный ритм становится выше оперкулярного.
С подобной трактовкой трудно согласиться прежде всего потому, что выполненное исследование имеет методические ошибки. Так, после манипуляционного стресса не было восстановительного периода, что не могло не отразиться на динамике регистрируемых показателей. Например, у ушастого окуня при 13 и 30°С частота дыхания выше частоты сердечных сокращений, но при 25°С ее соотношение меняется на обратное, и эта перестройка не сопряжена с нарушением функционального состояния рыб [626]. Зона температурной толерантности у этого вида ограничена — 8—41°С. Кроме того, у форелевого и ушастого окуней наблюдалась обычная для костистых рыб динамика изменения внешнего дыхания, когда с повышением температуры с 8 до 41 °С линейно увеличивалась частота вентиляции жабр, а при экстремальной температуре дыхание прекращалось [621].
Следует отметить, что зависимость дыхательного ритма от температуры акклимации у ушастого окуня была нелинейной [626]. Если сравнить данные, полученные И. А. Шпарковским [200] на треске, с другими сведениями по этому виду рыб, то можно обнаружить существенные различия в функционировании кардиореспираторного аппарата у обездвиженных и свободноплавающих рыб. У свободноплавающих рыб, длительно аккли-мированных к 9°С (по И. А. Шпарковскому это экстремальная температура) , частота сердечных сокращений в покое была равна 32—47 в минуту и мгновенно повышалась до 60 и более в минуту в период спонтанной двигательной активности.
Иными словами, у интактных рыб миокард способен усваивать ритм, в 2 раза превосходящий исходный или максимальный при температурном стрессе (16°С), и это не сопровождается "наиболее выраженными нарушениями сердечной деятельности". Кроме того, у свободноплавающих рыб не было аритмий ни в активном состоянии, ни в состоянии покоя, хотя отмечена индивидуальная изменчивость ритмов сердца и внешнего дыхания.
По данным Г. Е. Самониной и других специалистов [168], частота
сердечных сокращений у свободноплавающей трески равна 70 в минуту, т. е. миокард функционирует в ритме, в 2 раза превосходящем максимальный ритм при термострессе. О наличии брадикардиального рефлекса у трески свидетельствует кратковременное замедление ритма сердечных сокращений в ответ на внезапные стимулы (испуг, анестезия, предельная скорость плавания). Сердечный ритм у анестезированных рыб был меньше, чем у рыб, вынутых из воды. Частота вентиляции жабр при 9—10°С была действительно ниже частоты сердечных сокращений, но по абсолютной величине она была меньше минимальной при 2°С в опытах И. А. Шпарковского [200].
Вместе с тем и этот показатель в норме мог быстро изменяться даже в больших пределах (на 45%), чем при термострессе (на 30% при 9— 15°С), без каких-либо неблагоприятных для рыб последствий. Например, у свободноплавающей кумжи дыхательная ритмика в естественных условиях также была ниже, чем в лабораторных, что положительно коррелировало с уров нем метаболической активности рыб. У обездвиженной трески восстановление физиологических показателей после термостресса наблюдалось спустя 50 мин. После анестезии у интактных рыб вслед за прекращением естественной вентиляции жабр снижался сердечный ритм (с 58 до 20 в минуту) , но он мгновенно восстанавливался при возобновлении вентиляции жабр или в ответ на принудительную перфузию дыхательного аппарата.
