Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Повышение температуры с 13 до 30°С даже после продолжительной акклимации к каждому температурному режиму приводит к увеличению частоты сердечных сокращений v ушастого окуня в 4,5 раза, а частота дыхания при этом повышается пишь в 3 раза [626]. Более широкая амплитуда изменения частот!-' ^рдечных сокращений при повышении температуры в сравнении г -^стотой дыхания установлена нами ранее в опытах на молоди осетровых рыб [119, 121] .
Трехкратное увеличение потребления кислорода радужной форелью сопровождается увеличением частоты сердечных сокращений и его ударного объема всего лишь на 38%, но этого оказалось недостаточно для адекватного снабжения тканей кислородом, содержание которого в крови было близким к нулю уже при 24°С [423]. Видимо, при данной температуре адаптивные возможности рыб были исчерпаны. Интересно, что плавание форели на предельной скорости приводит к постепенному снижению концентрации кислорода в венозной крови до Vs первоначального уровня, однако даже при 8-кратном увеличении потребления кислорода его концентрация в крови не была равна нулю [453]. Ритм сердечных сокращений при этом также возрос, но лишь на 26%, а его минутный объем — на 68%. Брадикардия у рыб, наступающая при 26°С, указывает на температуру, при которой организм испытывает кислородную недостаточность при максимальном уровне функционирования кардиореспираторного аппарата и достаточном содержании кислорода в воде [423].
Объем вентиляции в наибольшей мере изменяется при температуре до 21 °С, но, начиная с брадикардиального ответа, в основном увеличивается частота дыхания. Аритмия сердечной деятельности при повышении температуры до 25-30°С развивается в период учащения аномальных дыхательных актов. При снижении температуры в обратной последовательности восстановление ритма вентиляции запаздывает для соответствующей температуры.
Заслуживают внимания данные Р. О. Оганесяна и других специалистов [150] о влиянии повышения температуры на вегетативные реакции у двух рас севанской форели, различающихся между собой по уровню терморезистентности. В отличие от радужной у севанской форели глубина дыхания снижается на 42—61% по мере повышения температуры. Частота вентиляции жабр при этом увеличивается на 80% у бахтака и на 120% у гегар-куни. Частота сердечных сокращений увеличивается на 100% у бахтака и на 246% у гегаркуни. Так же как и у других видов рыб, частота дыхания у севанской форели изменяется в меньших пределах и с меньшей скоростью в сравнении с сердечным ритмом.
Большая лабильность кардиореспираторных показателей у гегаркуни хорошо коррелирует с ее повышенной терморезистентностью в сравнении с бахтаком. Резкое угнетение внешнего дыхания с последующей брадикар-дией развивается у гегаркуни при 24—25°С, а у бахтака при 20—21°С. В отличие от радужной форели угнетение работы оперкулярного насоса у севанской форели отмечено до начала брадикардии. Авторы считают, что температурный диапазон, в котором изменения в работе кардиореспиратор-ной системы минимальны, можно принять за оптимальный.
Реакция изолированного миокарда отличается от реакции интактного миокарда. Ритм работы изолированного сердца повышается с увеличением температуры вплоть до летального уровня. У наркотизированных гуппи частота сердцебиений изменяется линейно с изменением температуры, а у интактных рыб она возрастает до некоторого предела, после чего появляется брадикардия и происходит остановка сердца вследствие кислородной недостаточности. Изолированное сердце гуппи оказалось более терморезистентным как при высоких, так и при низких темпертурах. В диапазоне температуры от 0 до 41°С оно сокращалось чаще, чем интактное [666].
У рыб, погибающих от перегрева (сельдь, нортропис, нотемигонус, чу-кучан), после прекращения естественной вентиляции жабр при температуре 30—36°С миокард еще в течение 2—40 мин остается активным. Частота сердечных сокращений после достижения максимума начинает падать, но не ниже исходного уровня. Верхняя летальная температура у сельдей выше (30°С), чем у других видов, как и температура акклимации (17°С). Частота сердечных сокращений у сельди Alosa pseudoharengus раньше, чем у чукучанов и нотемигонусов, достигает плато и дольше удерживается на стабильном уровне (90 в минуту), который по абсолютной величине оказался самым низким среди всех обследованных рыб. Брадикардия у сельди наступает при температуре 28°С, а у двух других видов — при 24 и 26°С соответственно. Температура акклимации у чукучана и нотемигонуса равна 10 и 11°С соответственно. Наименее активный нотемигонус оказался наиболее устойчивым к перепаду температуры (18° за 36 мин).
Соотношение максимальной и минимальной частот сердцебиений у этого вида наибольшее (4,9 раза), а абсолютное значение исходного ритма самое низкое — 35 в минуту. Сходная динамика изменений физиологических показателей работы основных звеньев СОКРО характерна и для чукучана [602].
Таким образом, выявленная нами высокая лабильность частотных показателей работы кардиореспираторной системы в опытах на осетровых и, в частности, более широкая амплитуда изменчивости частоты сердечных сокращений при изменении температуры [119, 121] характерна, по-видимому, для многих терморезистентных видов не только хрящевых ганоидов, но и костистых рыб. Исключение в этом отношении представляет, пожалуй, только Orthodon microlepidotus, у которого при повышении температуры с 12 до 28°С частота дыхания изменяется лишь на 33%, а глубина дыхания варьирует в более широких пределах [602]. В начале гипертермии дыхательный и сердечный ритмы стабильны, а затем повышаются с разной скоростью. Дыхательные аритмии появляются раньше сердечных.
