Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
=4-
Периферический нерв
10-15 20 25 30
Температура, °C
_______Простой рефлекс
О 5 10 15 20 25 30 35
Температура, °С в
Условный рефлекс
Температура воды, °С
Рис. 12. Влияние температуры на частоту дыхания (?) и ритм сердечных сокращений (2) у молоди белуги
5 10 15 20 25 J0
Температура, °С в
Рис. 13. Температура Холодовой блокады нервного проведения, спинномозговых рефлексов и условных рефлексов у рыб, акклимированных к различным температурам:
а — сомик; б и в — серебряный карась [ 163]
при 6,5°С, а синаптические ответы на раздражение параллельных волокон — при 8—9°С. Охлаждение рыбы приводит к сужению тактильных рецептивных полей для центральных сенсорных нейронов [539]. Здесь уместно вспомнить, что у некоторых видов рыб рода Leuciscus не обнаружены рецепторы, чувствительные только к температуре, однако после акклимации рыб к 5°С максимальная чувствительность механорецепторов к прикосновению имеет место при 18°С, а после акклимации к 15°С — при 22°С. В мозгу рыб найдены чувствительные к температуре нейроны. Так, например, при обследовании большого числа нейронов промежуточного мозга форели 5 из них реагировали на пониженную температуру и 12 на повышенную [354]. Обогревание переднего мозга бычка-подкаменщика с помощью вживленного термода сокращало время его пребывания в теплом участке аквариума, а охлаждение мозга — увеличивало.
Быстрое локальное охлаждение или нагревание спинного мозга рыб (карась, карп) приводило к ускорению или замедлению ритма сердца, что свидетельствует о нервной регуляции деятельности сердечно-сосудистой
системы у рыб. У рыб с разрушенным центром терморегуляции напряжение кислорода в крови поддерживается на относительно постоянном уровне, в то время как у интактных рыб повышение температуры ведет к ускорению утилизации кислорода и вследствие этого к снижению напряжения кислорода в дорзальной аорте.
Эффективность работы кардиореспираторного аппарата рыб, его резервные возможности, лабильность частотных и амплитудных показателей зависят от видовой принадлежности и экологических особенностей рыб. При повышении температуры на одну и ту же величину (с 5 до 20°С) частота дыхания у судака увеличилась с 25 до 50 в минуту, у щуки с 46 до 75, у язя с 63 до 112 в минуту. Потребление кислорода увеличивается параллельно с увеличением частоты, но не глубины дыхания. Наибольшее число дыхательных движений для прокачивания единицы объема воды производит подвижный язь, а наименьшее — менее активный оксифильный судак, что положительно коррелирует с интенсивностью газообмена у исследованных видов [51, 53]. По мнению авторов, соотношение максимального объема вентиляции и соответствующего ему коэффициента утилизации кислорода определяет максимальные энергетические возможности организма. В покое наибольшие интенсивность газообмена и объем вентиляции были у оксифильного судака, а при функциональной нагрузке (двигательная активность, гипоксия) -- у язя. При низкой температуре прирост объема вентиляции у язя в ответ на гипоксию был больше, чем при высокой, а именно: 20-кратный при 5°С и 8-кратный при 20°С. У Orthodon microlepidotus при гипоксии (40% насыщения) объем воды, прокачиваемой через жабры, изменяется в меньшей степени: при 12°С увеличивается в 5 раз, а при 28°С - в 4,3 раза [282] .
Коэффициент утилизации кислорода начинал снижаться при одном и том же напряжении кислорода, равном 70% от максимального. Характерно, что у этого вида при 20°С минимальному приросту объема вентиляции (в 3,7 раза) соответствовал максимальный коэффициент утилизации кислорода (57%) в гипоксических условиях, хотя кислородный запрос организма при данной температуре должен быть ниже, чем при 30°С. Похоже, что температура 20°С соответствует оптимуму для Orthodon microlepidotus, поскольку при этих температурных условиях имеет место наибольшая эффективность работы респираторного аппарата.
Следует отметить, что у этого вида в покое необычно низкий уровень утилизации кислорода, который изменяется в крайне узких пределах (43—58%) в зависимости от температуры акклимации (12—28°С), тогда как потребление кислорода возрастает в 4 раза [с 30 до 125 мг 02/(кг'1 ¦ ч"1)]. Для сравнения отметим, что потребление кислорода при 15°С рыбами примерно равной массы у форели равно 100, у сомика — 40, у карпа — 30 и у чукучана — 10 мг 02/кг-1 [163] . Для ушастого окуня зависимость потребления кислорода от температуры (13-30°С) акклимации была близкой к таковой для Or. microlepidotus (от 58 до 135 мг 02/кг-1), но у первого вида частота вентиляции жабр возрастает в 4 раза, а у второго - в 1,6 раза [282, 626] .
У всех изученных к настоящему времени рыб коэффициент утилизации кислорода в норме не бывает ниже 20%. Минимальное значение этого
показателя установлено для медаки (24-34% при 18-25°С), которое, так же как и у других видов рыб, прямо пропорционально температуре акклимации.
