Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Многочисленными литературными данными подтвержден установленный нами факт, что изменение температуры в толерантном диапазоне (повышение или понижение) увеличивает или снижает частоту дыхания и ритм сердечных сокращений, однако выраженность наступающих изменений и динамика физиологических показателей СОКРО для каждого вида рыб специфичны. Чаще других исследовалась в этом плане радужная форель, поэтому имеется много информации о зависимости частотных параметров внешнего дыхания и сердечной деятельности от температуры акклимации у этой рыбы. Анализ имеющихся данных позволяет сделать вывод, что частота вентиляции жабр и сердцебиения повышается не более чем в 2 раза при повышении температуры на 10° (с 5 до 15°С). При 5°С среднее значение сердечного ритма равно 33, а при 15°С — 66 ударам в минуту (табл. 16).
Данные, приведенные в табл. 16, хорошо согласуются с результатами наших исследований, выполненных на молоди белуги [119,121], согласно которым снижение температуры с 15 до 5°С изменяет ритм сердечных сокращений почти в 2 раза (59 и 29 сокращений в минуту, соответственно), а с 25 до 15°С — в 1,8 раза {107 и 59 сокращений в минуту, соответственно).
Данные, полученные на форели, подтверждают еще один принципиальной важности факт, установленный нами в опытах на молоди осетровых рыб: частота дыхания в норме у рыб выше частоты сердечных сокращений [119, 121, 123]. Эта закономерность сохраняется при всех исследованных нами температурных режимах, поскольку при повышении температуры уве-
личиваются частота сердечных сокращений и частота дыхания, а при снижении температуры они снижаются. Правда, в опытах на форели увеличение частоты дыхания при повышении температуры в пределах от 10 до 15°С из-за большого разброса данных, полученных различными авторами, установить не удалось, но в опытах на других видах рыб (гольян, обыкновенный окунь, ушастый окунь) эта закономерность отчетливо проявляется [66, 626].
Так, например, повышение температуры с 2 до 12°С приводит к увеличению частоты дыхания с 39 до 83 в минуту, а частоты сердечных сокращений с 15 до 46 в минуту [66]. Аналогичная зависимость изменений двух звеньев СОКРО от температуры акклимации выявлена и в опытах на обыкновенном окуне [66]. При быстром повышении температуры в толерантном диапазоне, т. е. в свойственном среде обитания вида, частота дыхания и ритм сердечных сокращений у гольянов и окуней сходны с теми, которые отмечены при акклимации к соответствующей температуре, и не обнаружено овершута, имевшего место в опытах на карпе [568].
Полученные к настоящему времени данные показывают, что экстремальные температуры вызывают угнетение деятельности физиологической системы, в частности транспорта газов у рыб. При этом развивается бра-дикардия, нарастает аритмия, снижаются потребление кислорода и коэффициент его утилизации. Вслед за этими изменениями работы кардиореспира-торного аппарата постепенно прекращается вентиляция жабр и в последнюю очередь перестает функционировать миокард. По-видимому, аноксия дыхательной мускулатуры и общая кислородная недостаточность одна из причин гибели рыб при перегреве. Повышение температуры приводит к ускорению утилизации кислорода и, как следствие, к падению его напряжения в дорзальной аорте, что, в свою очередь, служит сигналом для усиления вентиляции жабр [585].
Конечно, все эти реакции, а особенно мгновенная температурная компенсация, обеспечиваемая физиологическими механизмами, опосредованы нервной системой как центральной, так и периферической. Для рыб характерна высокая термочувствительность. Помимо боковой линии они имеют специализированные кожные терморецепторы, роль которых чрезвычайно велика. Достаточно отметить, что поведение рыб в термоградиенте и концентрация их при оптимальных температурах, температурные условные рефлексы и рефлекторные движения плавников на локальное температурное раздражение сохраняются даже после перерезания боковой линии [163]. Рыбы способны воспринимать перепад температуры на 0,03—0,1°С [401, 520]. По мнению J1. Проссера, центральная нервная система настолько чувствительна к температуре, что сама может служить терморецептором [163]. И действительно, нередко центральная нервная система рыб имеет более высокую чувствительность к изменению температуры, чем периферические нервы и мышцы. Условные рефлексы, например, исчезают у рыб (окун* серебряный карась) при меньшем охлаждении, чем спинальные рефлексы (рис. 13).
Температура Холодовой блокады высших уровней центральной нервной системы выше, чем низших. Реакции клеток Пуркинье на антидромную стимуляцию, локализованные в мозжечке серебряного карася, прекращаются
3‘С
*-»¦
115-(54
1°C
H-
<0°C 2
