Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
ниц). К этой группе относятся белуга, севрюга, русский и сибирский осетры, кета,кижуч, щука, речной окунь, лещ, синец, густера, язь, белый амур и карп. Вторая группа — с низким коэффициентом толерантности (от 1 до
2 единиц) представлена плотвой, белым толстолобиком, гольяном, гольцом, радужной форелью, ершом, султанкой, звездочетом, ставридой, смаридой, мерлангом и навагой. Некоторые из этих видов имеют довольно низкий кислородный порог (плотва, белый толстолобик), другие — более высокий (форель, голец, ставрида, навага), однако объединяет эти разные по экологии группы рыб весьма низкая амплитуда различий между пороговой и критической величиной напряжения кислорода, что делает их, вероятно, более уязвимыми при резких изменениях кислородного режима.
Обращает на себя внимание еще один весьма интересный момент: в группу с низким коэффициентом толерантности попали почти все (6 из 7) исследованные виды морских рыб. Это наводит на мысль, что все же уязвимость морских рыб к резким перепадам кислорода должна быть выше, чем пресноводных, хотя при раздельном сопоставлении уровней чувствительности и устойчивости морских рыб к недостатку кислорода по сравнению с пресноводными таких различий вроде бы не выявляется [79]. Вопрос этот, по-видимому, нуждается в дальнейшем изучении. Вообще следует подчеркнуть, что систематическое экспериментальное определение величин пороговых, а тем более критических концентраций кислорода, т. е. чувствительности и устойчивости рыб к этому важнейшему экологическому фактору водной среды, еще только начинается.
Имеющиеся материалы (за немногим исключением) можно воспринимать как сугубо ориентировочные, поскольку в большинстве случаев неизвестны условия, при которых они были получены (иногда указывается лишь температура). О значении температурного фактора более чем красноречиво говорят результаты определения пороговой и критической величин содержания кислорода для рыб, представленные в табл. 6 и 7. Если сопоставить коэффициент толерантности одних и тех же видов рыб, то можно видеть, что у щуки, например, при низкой температуре он равен 6,6—5,0, а при 15°С - 2,4, у речного окуня 10—5,0 и 2,8 (соответственно), у леща 5,0 и 2,3 (соответственно), у язя 6,0—8,0 и 2,5 (соответственно), у плотвы 3,0—4,2 и 1,2 (соответственно) и у карпа 7,5—6,6 и 2,4 (соответственно) . Конечно, следует иметь в виду, что сопоставляются данные, полученные разными авторами в различных методических условиях. Однако, безусловно, мы имеем дело с различным уровнем кислородной толерантности при разных температурах. Помимо температуры воды многие другие факторы (величина pH, концентрация свободной углекислоты, уровень активности рыб во время опытов и др.) оказывают влияние на устойчивость и чувствительность рыб к дефициту кислорода, а стало быть, и на уровень толерантности.
Наконец, и это очень важно, наши представления об уровне чувствительности рыб к.кислороду будут в значительной мере зависеть от того, какие физиологические или биохимические показатели мы используем в качестве индикаторов первичной реакции. Складывается впечатление, что критическая концентрация, вызывающая начало угнетения дыхания, хотя и имеет очевидные преимущества перед пороговой (летальной) концентра-
цией при оценке уровня толерантности рыб и для прогностических целей, однако, по-видимому, это далеко не первичная реакция организма на снижение содержания кислорода в воде. Угнетение дыхания наступает тогда, когда имеющиеся резервы и набор компенсаторных реакций исчерпаны, а привести потребности организма в кислороде в соответствие с его содержанием в воде не удается. В связи с этим особый интерес представляют вегетативные реакции со стороны сложной физиологической системы обеспечения организма кислородом, в основе которой лежит согласованная деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем, уровень содержания гемоглобина и особенности его фракционного состава, обеспечивающие бесперебойное снабжение кислородом (см. часть II).
Результаты экспериментальных работ, представленные выше, однозначно свидетельствуют о способности рыб выживать при снижении концентрации кислорода от уровня нормального насыщения. Длительность выживания определяется степенью снижения содержания кислорода: чем существеннее отклонение от нормального насыщения, тем короче время выживания и, наоборот, чем менее значительно изменение концентрации кислорода, тем длительнее время выживания в дискомфортных условиях. Однако хотя рыбы и способны переносить низкие концентрации кислорода более или менее длительный период времени не погибая, следует иметь в виду, что почти любое снижение содержания кислорода ниже уровня полного насыщения воздухом отрицательно влияет на рост воспроизводства и другие физиологические функции рыб [17]. Особенно велико отрицательное влияние пониженных концентраций кислорода на ранних этапах онтогенеза рыб, т. е. на этапах развития и роста рыб.
Имеющиеся многочисленные литературные данные показывают, что при недостаточном содержании кислорода возникают различные нарушения в строении зародышей рыб, которым предшествует снижение интенсивности дыхания. По данным М. Ф. Вернидуб [21], снижение концентрации кислорода в воде до 6 мг/л (80% насыщения) нарушает нормальное развитие зародышей осетра, севрюги и белуги. Обстоятельное изучение этого вопроса, выполненное позднее Ю. Г. Юровицким и П. Н. Резниченко [207—210], показало, что снижение концентрации кислорода до 5—6 мг/л приводит к замедлению развития зародышей и увеличению эмбрионального периода, появлению уродов с гипертрофированным сердцем и водянкой перикарда и снижению выживаемости до 63% по сравнению с контролем. Вылупившиеся личинки имеют меньшую массу и размеры по сравнению с контрольными, развитие которых проходило при нормальном содержании кислорода 7,5—9,5 мг/л (75—95% насыщения). Дальнейшее снижение концентрации кислорода до 3—4 мг/л заканчивалось гибелью всех зародышей осетровых еще до завершения инкубации. Для нормального развития зародышей осетровых необходим не только оптимальный кислородный режим, но и проточность воды [209] . Если вода у поверхности оболочек не сменяется (при отсутствии проточности), диффузия кислорода и углекислоты не обеспечивает необходимую интенсивность газообмена и развитие зародыша проходит при дефиците кислорода даже при нормальном насыщении воды кислородом, в которой проходит инкубация.
