Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Снижение концентрации ионов хлора при низких pH воды носит, вероятно, адаптивный характер. Согласно общепринятой точке зрения [450, 496] у аммонистелических пресноводных рыб ионы хлора поступают из воды в обмен на отрицательно заряженные эндогенные ионы бикарбоната. При низком pH воды экскреция НСОз в обмен на СГ может усилить нарушение кислотно-щелочного равновесия, особенно на фоне дефицита НСО3. Для компенсации этого нежелательного процесса активный транспорт ионов хлора должен быть снижен или полностью подавлено поступление в плазму ионов бикарбоната, с тем чтобы пассивная утечка ионов хлора из организма превысила его активный транспорт. Это предположение согласуется с имеющимися экспериментальными данными, согласно которым при pH воды 4,0 десятикратное увеличение в воде концентрации бикарбоната не приводит к значительному повышению содержания в плазме ионов хлора. Предложенная Г. Ульчем [651] трактовка механизмов нарушения ионного и кислотно-щелочного гомеостаза рыб под влиянием пониженных и низких pH воды заслуживает внимания и нуждается в дальнейшей
экспериментальной разработке с учетом данных по защитному действию кальция.
Критический анализ опубликованных работ, авторы которых увязывают гибель рыб при экстремально низких величинах pH воды с нарушения ми водно-солевого обмена и обессоливанием организма, приводит к необходимости сделать еще одно существенное замечание. Во всех этих работах показателем обессоливания организма служит лишь снижение концентрации ионов натрия в основном и хлора в крови подопытных рыб.
Между тем водно-солевой гомеостаз рыб обеспечивается согласованной работой систем регуляции ионного состава, осмотической концентрации и объема жидкостей внутренней среды. В частности, у пресноводных рыб сохранение постоянства химического состава внутренней среды обеспечивается согласованной деятельностью жаберного аппарата, в котором локализованы системы абсорбции солей из внешней среды и почек, экскрети-рующих избыток воды из организма. Вполне понятно, что для обоснованного суждения о характере и глубине нарушения осморегуляторной функции рыб при кислотном отравлении и строгого доказательства развивающегося при этом обессоливания организма необходимо исследовать все показатели состояния осмо-, волюмо- и ионорегуляции. Мы имеем в виду осмолярность крови и мочи, ионный состав крови, мышц и мочи, содержание воды в мышцах, а также прямые или косвенные (по концентрации сывороточного белка и гемоглобина крови) данные по изменению объема внутрисосудистой жидкости. Именно по этой программе Ю. В. Наточиным была выполнена превосходная работа по адаптации к обессоливанию животных с различным типом осморегуляции, в том числе и морских костистых рыб [140]. Ему удалось показать, что на начальных стадиях обессоливания ведущая роль принадлежит осморегулирующим реакциям и лишь при значительном изменении внутрисосудистого объема волюморегуляция начинает доминировать над осморегуляцией. К сожалению, за минувшие два десятилетия работы этого плана на пресноводных рыбах (реакции на обессоливание в гипотонической среде при нормальной величине pH воды, а также при снижении pH в толерантном и летальном диапазонах) до сих пор не проведены, что является несомненным упущением.
Обобщая накопленные экспериментальные данные по физиолого-био-химическим изменениям в организме рыб под влиянием снижения величины pH воды в толерантном и летальном диапазонах, необходимо подчеркнуть сложность и многоплановость этих изменений, их зависимость от силы кислотного воздействия, его продолжительности и, что особенно важно, от условий проведения опытов, в первую очередь от ионного состава используемой для опытов воды (дистиллированная, очень мягкая, пресная вода с умеренной жесткостью и морская вода).
При снижении величины pH в толерантном диапазоне у рыб отмечаются обратимые изменения уровня потребления кислорода, частоты дыхания, активного поглощения ионов натрия, увеличение проницаемости клеток жаберного эпителия, увеличение диффузионных потерь различных ионов и снижение концентрации электролитов в крови. Дальнейшее снижение величины pH воды до летального уровня резко угнетает дыхание, при этом
падает содержание кислорода в крови, увеличивается содержание COj и вследствие развивающейся эндогенной тканевой гипоксии резко возрастает концентрация лактата в крови.
В результате снижения щелочного резерва крови, повышения pCOj и лактата в крови существенно снижается величина pH крови, падает сродство гемоглобина к кислороду, снижается кислородная емкость, нарушается газообмен в жабрах и падает рОг крови. Все это однозначно свидетельствует о том, что основной причиной гибели рыб при экстремально низких pH является эндогенная гипоксия. Что касается необратимого изменения проницаемости жаберного эпителия и снижения концентрации ионов натрия в крови при кислотном отравлении, то оно, вероятно, тоже имеет определенное значение, но какое именно, предстоит выяснить. При этом, конечно, следует иметь в виду, что гибель рыб при кислотном отравлении может происходить либо при значительно более высоком содержании натрия в крови, чем во время обессоливания в дистиллированной воде [30], либо вообще при нормальном содержании ионов натрия в крови [533]. Особую опасность для рыб представляет снижение величины pH воды в естественных водоемах с пониженным содержанием ионов кальция и неустойчивым кислородным режимом.
