Микробный синтез на основе целлюлозы: белок и другие ценные продукты - Лобанок А.Г.
ISBN 5-343-00283-8
Скачать (прямая ссылка):
Работами последних лет показано, что содержание лигнина в сложной срединной пластинке хвойных и лиственных растений составляет соответственно 23 и 19%, а остальное количество находится во вторичной клеточной стенке. По одним данным, лигнин в аморфном состоянии заключен между фибриллами целлюлозы и ориентирован в соответствии с ориентацией микрофибрилл целлюлозы, по другим—упорядочен в клеточной оболочке в виде тяжей, гранул или пластинок. По сравнению с древесиной ели лигнин березы менее упорядочен (Озолиня, 1975). Это своеобразное полиароматическое соединение в обмене растительной ткани участия не принимает, а служит связующим материалом. Нет единой точки зрения относительно молекулярной массы лигнина. Лигнин представляет собой желтое или коричневое аморфное вещество и содержит до 65% углерода (йиргенсоис, 1964). При его гидролизе получают эвгенол, катехин, фенол и др.
Вопрос о природе лигнинполисахаридного комплекса неясен, хотя предполагается наличие химической связи в этом комплексе. Доказательством наличия лигноуглеводных связей считают возможность выделения лигноуглеводных комплексов при обработке древесины. При выделении лигнина различными методами получены лигноксилановые комплексы. В кислой среде гидролизуются гликозидные связи внутри молекул ксилана, связи между лигнином и ксиланом не нарушаются. Полагают, что в создании лигногемицеллюлозного комплекса важную роль играют ковалентные и водородные связи.
2*
19
Одним из способов делигнификации растительного материала является обработка его растворами сильных щелочей. Несмотря на химическую стойкость лигнина, имеются микроорганизмы (дереворазрушающие грибы), способные вызывать деструкцию лигнина. Последняя связана с действием комплекса экзоферментов лигнинразрушающих грибов. Под влиянием этих и некоторых других ферментов лигнин подвергается окислению и деметокси-лированию. Микробиологическое расщепление связанного или выделенного лигнина — процесс весьма длительный. Лигнин препятствует проникновению целлюлаз и гемицеллюлаз в структуры целлюлозы и осуществлению ферментативного гидролиза.
Очень своеобразным целлюлозосодержащим природным субстратом является верховой торф. В последнее время верховому торфу уделяется большое внимание как высокополимерному органическому технологическому сырью для производства кормовых дрожжей. Природные экологические условия, обусловливающие разнообразие растительных группировок, а также последующее воздействие биологических, химических и других факторов привели к образованию торфа с различным ботаническим составом и физико-химическими свойствами. Тем не менее торф во многом сохраняет особенности химического состава растений, из которых он образовался. Сфагновый торф со степенью разложения 20% содержит до 80% углеводов и, таким образом, практически не отличается от древесного и растительного сырья. Углеводы торфа состоят из легко- и трудногидролизуемых полисахаридов — пентозанов и гексозанов. Отличительной чертой верхового торфа является наличие в нем воска, битумных, гуми-иовых веществ и фенольных соединений, что препятствует разложению его в природных условиях микроорганизмами.
Помимо соединений полисахаридной природы и лигнина растительные ткани обычно содержат эфиры, белки, могут также включать смолы, воск, терпены и другие органические соединения, которые адсорбируются как на поверхности целлюлозных микрофибрилл, так и включаются внутрь. Несмотря на всю сложность и низкую реактивность целлюлозосодержащих материалов, в природных условиях макромолекулы, входящие в состав растительной клеточной стенки, расщепляются благодаря действию специфических ферментов микроорганизмов, главными из которых являются целлюлолитические и лигнолитическне.
При рассмотрении вопросов биоконверсии лигноцеллюлозных растительных субстратов в белок и другие продукты, а также энзиматического осахаривания целлюлозы не всегда в должной мере принимаются во внимание особенности строения того или иного субстрата, наличие нежелательных компонентов не только в виде лигнина, но и в виде гемицеллюлозы, пектиновых и других веществ. Однако особенности строения и наличие сопутствующих компонентов тех или других лигноцеллюлозных материалов существенно влияют на эффективность биотрансформации.
20
Глава 2
МЕХАНИЗМЫ МИКРОБНОЙ ДЕГРАДАЦИИ ЛИГНОЦЕЛЛЮЛОЗЫ
Целлюлоза разрушается в природе с участием большого числа различных микроорганизмов — эукариотов и прокариотов, аэробов и анаэробов, мезофилов и термофилов. Их целлюлоли-тические системы так же разнообразны, как и сами организмы. Хотя большая часть целлюлозы в природе разлагается аэробными микроорганизмами, анаэробные процессы имеют большое экологическое значение. Эффективное разложение целлюлозы в природе происходит в результате симбиотического взаимодействия различных типов микроорганизмов и их сложных целлюло-литических систем.
Ущерб, наносимый каждый год целлюлолитическими микроорганизмами древесине, изделиям из дерева и текстиля, огромен. В США в 1924 г. он составил 800 млн долларов. В 1929 г. здесь было использовано 25 млн галлонов консервантов только для защиты древесины (Augustine, 1976). Ранний период изучения разложения целлюлозы микроорганизмами связан с именами де Бари, Омелянского, Фареуса, ван Итерсона, а позднее Виноградского, Имшенецкого и др. Этот, по образному выражению Феник-совой, «микробиологический период исследования разложения целлюлозы закончился установлением факта, что разложение целлюлозы происходит под действием внеклеточных ферментов микроорганизмов, и позволил перейти к изучению действия на целлюлозу бесклеточных ферментных препаратов» (Фениксова, 1967).
