Микробный синтез на основе целлюлозы: белок и другие ценные продукты - Лобанок А.Г.
ISBN 5-343-00283-8
Скачать (прямая ссылка):
связаны гемицеллюлозой и пектиновыми веществами в более или менее ригидные структуры. Содержание пектиновых веществ в растительном материале не превышает 1%, тем не менее они обеспечивают целостность растительной ткани. Деградация пек-тнна срединной пластинки ведет к дезинтеграции тканн, т. е. к ее мацерации (Rombouts, Pilnik, 1980). Пектовые кислоты — это полигалактуроновые кислоты с небольшим количеством мето-ксильных групп. В природных субстратах до 75% карбоксильных остатков в пектине этерпфицированы метанолом. Расщепление эфирных связей ведет к образованию пектовой кислоты.
По Rombouts и Pilnik (1980), пектиновые вещества — это гетерополисахариды (с ММ от 30 000 до 300 000), состоящие из основной цепи частично метилэтерифицированного а-1,4-?>-га-лактоуронана. Значительное количество L-рамнопиранозных остатков связано через С,- и С2-атомы с главной цепью галактуро-нана. Большее или меньшее число галактуроновых остатков может быть ацетилировано в положении Сг и С3. Боковые остатки нейтральных сахаров, преимущественно галактозы, арабино-зы и ксилозы, ковалентно связаны с галактуроновыми остатками
2. Зак 966
17
в положении С2 и С3, для рамнозных остатков — С4. Пектины при определенных условиях образуют гели с сахарами и кислотами.
Пектины найдены в стенках клеток высших растений. Если целлюлоза, подобно стальному каркасу, составляет основную структурную решетку, то фибриллярные пектины служат материалом для структурных деталей. Пектины, возможно, также имеют некоторое функциональное значение, хотя главная их роль —¦ сохранение структурной целостности растительной клетки.
Как уже отмечалось, взаимодействие целлюлозных молекул друг с другом в микрофибрилле обеспечивается за счет множества водородных связен. Предполагается, что на поверхности всех микрофибрилл целлюлозы имеется ксилоглюкановый монослой, формирующийся за счет водородных связей. Обнаружены и ковалентные связи между ксилоглюкановыми цепями и пектиновыми полисахаридами. Пектиновые вещества связаны друг с другом преимущественно ковалентными связями. В ходе развития клетки при переходе от первичной клеточной стенки к вторичной и в процессе ее формирования состав полисахаридов закономерно изменяется. У древесных пород при формировании вторичных сильно утолщенных клеточных стенок происходит отложение гемицеллюлоз, особенно целлюлозы. При одревеснении клеточных стенок наблюдаются значительное накопление лигнина и импрегнация им полисахаридов. Предполагают ковалентное связывание лигнина с гемицеллюлозами (Тарчевский и др., 1985).
Из других природных полисахаридов растительного происхождения можно назвать гуммиарабик, трагакант, карайю, агар, дск-страны, лихенин — резервный полисахарид исландского мха, являющийся линейным полимером p-D-глюкопиранозы, содержащий 30% 1->-3'И 70% 1-^4-связей. Еще одним сопутствующим целлюлозе полисахаридом с а-1,4-гликозидными связями является крахмал, содержащийся в клубнях, например, картофеля, корнях и сердцевине стеблей растений. В семенах имеется до 70% крахмала, а в других частях растений — 4—25% (Йирген-сонс, 1964). Крахмал обычно хорошо усваивается животными, человеком и большинством микроорганизмов.
Компонентом растительной клетки наряду с целлюлозой является лигнин. Этот инкрустирующий групповой полимер с трехмерной структурой построен в основном из фенилпропановых структурных звеньев и включает большую часть метоксильных групп древесины. В естественных условиях лигнин как таковой не существует и структурно связан с полисахаридами. Он «окутывает» целлюлозные микрофибриллы и проникает между кристаллическими мицеллами.
Лигнин — наиболее важный компонент растительной биомассы после целлюлозы и наиболее важный возобновляемый источник ароматических соединений углерода на Земле. Так как лигнин и целлюлоза вместе с гемицеллюлозой являются структурными компонентами высших растений, биодеградация их тканей
18
служит источником возобновления биосинтетического углерода на Земле. Однако лигнин, являющийся гетерогенным ароматическим полимером, содержащим различные биологически стабильные углерод—углерод п другие связи, погружен в гемицеллюлозу, окружающую целлюлозные микрофибриллы, результатом чего является органический композитный материал, защищенный от деградирующего действия ферментов микроорганизмов. Таким образом, проблема биодеградации целлюлозы тесно связана с деградацией лигнина (Higushi, 1982).
Лигнин — это сложный природный полимер растительных материалов (древесины, соломы и др.). Его запасы на Земле занимают второе место после целлюлозы. Лигнин — основной компонент срединной пластинки, но его большая часть содержится во вторичной клеточной стенке, где он перемежается и ковалентно связан с гемицеллюлозой. Целлюлозные фибриллы погружены в лигнингемицеллюлозный матрикс. Лигнин — это полимер из фенилпропановых единиц, соединенных более чем десятью различными С—С- и С—О—С-связями, и, следовательно, один из наиболее сложных гетерогенных комплексных полимеров. Благодаря своим химическим и физическим свойствам и локализации лигнин служит основным компонентом, обусловливающим свойства лигноцеллюлозных материалов. Лигнин делает целлюлозу и гемицеллюлозу плохо перевариваемыми (Kirk, 1985).
