Микробный синтез на основе целлюлозы: белок и другие ценные продукты - Лобанок А.Г.
ISBN 5-343-00283-8
Скачать (прямая ссылка):
Природный хлопок, который подвергается незначительной химической и механической обработке, образован очень длинными, неразветвленными цепями р-1,4-глюкана с СП около 3000, плотно упакованными преимущественно в кристаллические структуры. В результате обработки водой аморфной целлюлозы, выделенной из нераскрывшейся коробочки хлопка и высушенной в отсутствие влаги, повышается степень ее кристалличности. Содержание легкогидролизуемой фракции в размолотой хлопковой целлюлозе даже при обработке водой при 20 °С уменьшается с 68 до 43% (Роговин, 1972).
В соответствии с общепринятой в настоящее время моделью элементарной фибриллы молекулярные цепи целлюлозы образуют кристаллическое ядро с высокой степенью упорядоченности. В области, прилегающей к ядру, степень упорядоченности макро-молекулярных цепей существенно уменьшается. Элементарные микрофибриллы всегда ассоциированы в агрегаты из достаточно большого числа элементарных фибрилл, составляющих микрофибриллы. В межфибриллярной области располагаются значительно менее упорядоченные макромолекулярные цепи. Полученные к настоящему времени данные позволяют рассматривать природную и высокоориентированную целлюлозу как линейный полимер, в котором определенным образом чередуются зоны с высокой и низкой степенью ориентации. Надмолекулярная ор-
13
ганизацня целлюлозы характеризуется формами, присущими кристаллическим полимерам, и включает участки как с высоким, так и с малым уровнем ориентационного упорядочения. Микрофибрилла, подобно свае в мягком пластичном грунте, рассматривается как армирующий элемент системы (Тарчевский, Марченко, 1985).
Другие углеводы (пектиновые вещества и гемицеллюлозы), входящие в состав клеточной стенки, образуют гель, пронизанный субмикроскопическими целлюлозными микрофибриллами.
Одним из неотъемлемых компонентов клеточной стенки растений являются гемицеллюлозы. В противоположность целлюлозе они включают полисахариды с меньшим размером молекул (СП 50—200, ММ 10 000—40 000), извлекаемые из растительных материалов растворами щелочи и легкогидролизуемые до гексоз и пентоз (Степаненко, 1968). Основные компоненты гемицеллюлоз — ксиланы, уроновые кислоты (например, полиглюкуроно-вая), маннаны, арабогалактаны. Наиболее распространены ксиланы. Кукурузная кочерыжка и овсяная шелуха содержат до 28—34% ксилана. Маннан представляет собой стереоизомер целлюлозы, в цепи которого связаны ангидроманнопиранозные остатки. Маннаны не волокнисты, что указывает на малую степень их полимеризации. Ни одна из гемицеллюлоз не охарактеризована достаточно полно.
В клеточной стенке гемицеллюлозы находятся между микрофибриллами целлюлозы в виде кристаллических или аморфных гранулированных веществ или даже образуют собственные микрофибриллы (Степаненко, 1968). Легко гидролизуются, по-видимому, те гемицеллюлозы, которые не связаны с целлюлозой либо связаны с аморфной ее частью. Трудногндролизуемые гемицеллюлозы состоят из коротких цепей, совместно ориентированных аналогично длинным цепям целлюлозы.
Особенности организации древесной целлюлозы, обусловленные наличием водородных связей между целлюлозой и гемицеллюлозой, делают ее менее доступной для целлтололитических ферментов (Ranby, 1969). Гемицеллюлозы выполняют структурные функции, участвуя в формировании скелета растений, играют роль запасных веществ, используемых в процессе обмена, и в количестве 15—40% содержатся во всех растительных тканях. Особенно много гемицеллюлоз в семенах, косточках, соломе, подсолнечной лузге, в шелухе хлопковых семян, в кукурузных кочерыжках. В среднем 25% (по массе) органического вещества растений представлено гемицеллюлозами. Лиственные породы деревьев содержат гемицеллюлоз в 1,5 раза больше, чем хвойные (Шар-ков, Куйбииа, 1972).
Гемицеллюлозы в растительной клетке обычно находятся в виде гомо- или гетсрополисахаридов. Чаще гемицеллюлозы —-это гетсрополисахариды, содержащие остатки различных гекеоз, пентоз или их производных с СП от 50 до 200. Последние разде-
14
ляют на неразветвленные гетерополисахариды с регулярной структурой и разветвленные с нерегулярным или регулярным строением, которые настолько сложны по составу и характеру последовательности входящих в них моносахаридов, что определить их строение весьма затруднительно. Они растворяются гораздо легче, чем целлюлоза, что объясняется более «рыхлым» строением их молекул. Большинство гемицеллюлоз нерастворимо в воде, лишь некоторые переходят в воду с образованием коллоидного раствора.
В зависимости от состава основной цепи полисахарида и соотношения моноз, составляющих полисахарид, гемицеллюлозы разделяют на группы, характеризующиеся одинаковым составом и строением основной неразветвленной наиболее длинной цепи полимера или большей части этой цепи: арабаны, ксиланы, глю-каны, галактаны, маннаны, фруктозаны, галактуронаны, манну-ронаны. В подгруппы объединяются полимеры в зависимости от состава и строения разветвленной части молекулы или от количества углеводных остатков, входящих в состав основной неразветвленной части полимерной цепи (Дудкин, 19С9; Тарчевский, Марченко, 1985).
