Микробный синтез на основе целлюлозы: белок и другие ценные продукты - Лобанок А.Г.
ISBN 5-343-00283-8
Скачать (прямая ссылка):
Как известно, основной структурной и функциональной единицей растения является клетка. Она состоит из стенки, протопласта и вакуоли. Отличительный признак растительной клетки — целлюлозная стенка. Она хорошо оформлена, очень прочна и сохраняется после отмирания протопласта. Из рис. 1 видно, что клеточная стенка включает тонкий внутренний выстилающий слой (третичную стенку), содержащую целлюлозу и гемицеллюлозу, широкую вторичную стенку, состоящую из целлюлозы, лигнина и гемицеллюлоз, и первичную стенку. Первичные стенки соседних клеток (волокон) соединены между собой когезивным межклеточным веществом, или срединной пластинкой. Имеются
6
указания на содержание в ней метилового эфира полигалактуро-новой кислоты, гемицеллюлоз и белка. В период роста клетки срединная пластинка на 2/3 состоит из пектиновых веществ. Затем происходит сильная лигнификация межклеточного вещества, и оно приобретает большую устойчивость к различным механическим, химическим и энзиматическим воздействиям (Бейнарт, Ведерников, 1972).
В первичной стенке, имеющей толщину около 0.1 мкм, микро-
II Межклеiочное вещееiво, иди срединная плясiинка
1ДШ1
(• d с b а b < d с
Рис. 1. Строение растительной клетки' 1 —общий вид клетки по Toyama; II — строение древесной клеточной стенки по Роговину; а — межклеточное вещество; Ь — стенки двух смежных клеток, с, d — вторичная стенка, е—внутренняя
(третичная) стенка
фибриллы целлюлозы занимают менее 1/3 объема. Они переплетаются между собой, образуя сетчатую систему. Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс, который составляет основную массу этой оболочки. В период роста клетки он состоит из гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Позднее основная часть вещества матрикса (до 70%) замещается находящимся в аморфном состоянии лигнином. Далее следует целлюлоза, гемицеллюлоза и пектиновые вещества. В аморфном участке микрофибриллы, лигнин и гемицеллюлозы могут проникать между макромолекулами целлюлозы.
7
Компоненты, входящие в состав первичной клеточной стенки, можно условно разделить на четыре группы (Салматова, 1983): структурные, представленные целлюлозой; компоненты матрикса стенки — гемицеллюлозы, пектины, белки, липиды; инкрустирующие стенку — лигнин и суберин; откладывающиеся на ее поверхности — кутин и воска. Кроме того, клеточные стенки могут содержать значительное количество минеральных веществ: силикатов и карбонатов кальция.
Вторичная клеточная стенка хлопкового и древесного волокна, основным компонентом которой является целлюлоза, состоит из множества концентрических слоев, которые в результате определенных химических и физических воздействий распадаются на микрофибриллы. Вторичный слой определяет форму клетки, механические свойства ткани, и микрофнбриллы в нем расположены параллельно.
Толщина третичной стенки (включая внутренние слои вторичной стенки) не более 70—80 нм. Лигнина в ней больше, чем во вторичной стенке, и химически она более устойчива. Микрофибриллы целлюлозы здесь расположены под углом друг к другу в виде пучков диаметром 2—3 нм (Бейнарт, Ведерников, 1972).
Состав и строение древесины различных пород разнятся вследствие морфологической неоднородности структур. Так, хвойная древесина отличается от древесины лиственных пород. Генетически обусловленный состав полисахаридов клеточной стенки постоянен внутри одного вида.
Целлюлоза и ее производные характеризуются повышенной скелетной жесткостью. На структуру и реакционную способность целлюлозы большое влияние оказывают водородные связи. Специфика морфологической структуры целлюлозы определяется в первую очередь се функцией в клеточной стенке. Мембраной растительной клетки целлюлоза выделяется в виде плотно упакованных фибрилл, образующих подобие кристаллической решетки. Фибриллы, обеспечивающие прочностные свойства клетки, находятся в сложном взаимодействии с аморфным матриксом других полисахаридов и веществами белковой природы. В результате создается мощная структурная упаковка (Тарчевский, Марченко, 1985).
Целлюлоза — очень прочное соединение, способное сохраняться без изменения очень долго. Она не растворяется в воде даже при кипячении, не переваривается в желудке многих животных. Однако у лошадей, крупного рогатого скота находящиеся в желудке бактерии выделяют целлюлолитические ферменты, расщепляющие клетчатку, и способствуют ее перевариванию. Целлюлоза нерастворима во многих кислотах и щелочах. Она растворяется лишь в аммиачных растворах солей меди.
Природная целлюлоза характеризуется неодинаковой реакционной способностью и устойчивостью к действию химических реагентов. Вследствие высокой степени организации целлюлозы ее
структура малодоступна даже для воды, не говоря о макромолекулах ферментов. В то же время она нри определенных условиях способна поглощать большое количество воды. Так, очищенный хлопок впитывает до 0,4 г воды на 1 г целлюлозы. Возможность проникновения полимера в структуру целлюлозы зависит от его молекулярной массы (ММ), так как диаметр пор, например у хлопкового волокна, равен 0,5—1,0 нм, у делигнифи-цированных волокон древесины он несколько больше (Ranby, 1969).
