Микробный синтез на основе целлюлозы: белок и другие ценные продукты - Лобанок А.Г.
ISBN 5-343-00283-8
Скачать (прямая ссылка):
206
анаэробам родов Bacteroides и Butirivibrio (Ghosh, Conrad, 1975).
В течение первого этапа метаногенеза развиваются анаэробные бактерии разнообразных физиологических групп: целлюлозоразрушающие, углеводсбраживающие (типа маслянокислых), аммонифицирующие (разрушающие белки, пептиды н аминокислоты) и др. Благодаря такому сообществу бактерий первичные анаэробы могут использовать разнообразные органические вещества растительного и животного происхождения. В этом и состоит одна из важнейших особенностей бактерий, осуществляющих разложение органических веществ с образованием метана. Тесная связь между указанными группами бактерий обеспечивает достаточную стабильность процесса (Панцхава, 1978).
Многоступенчатую цепь превращений органических веществ в анаэробных условиях замыкают метаногены. Они представляют собой уникальную группу бактерий, включающую более 20 видов с совершенно разной формой и структурой клеток. Эту группу бактерий рассматривают как особую ветвь эволюции организмов и называют архебактериями (Balch et al., 1979). Метанообразующие организмы объединены в семейства: Methario-bncieriaceae, Methanococcaceae, Methanomicrobiaceae, Methano-sarrinaceae. Для роста метаногенов необходимы строго анаэробные условия: микроорганизмы могут расти только при отсутствии кислорода при окислительно-восстановительном потенциале ниже 300 мВ.
Для метаногенов источником энергии может служить лишь определенная часть субстратов, а некоторые виды способны усваивать только одно-два соединения. Почти все виды метаногенов потребляют для своего роста молекулярный водород и углекислоту: 4Н2 + С02-^СН4 + 2Н20 + энергия. Реакция образования метана из углекислоты дает очень мало энергии. Поэтому метанообразующие бактерии, производя большую химическую работу, растут очень медленно и накапливают мало биомассы (Бекер и др., 1984).
Хорошим субстратом для метаногенов является уксусная кислота: примерно 65—70% метана, образующегося при пере-гнивании органических веществ сточных вод и осадков озер, получается за счет метильной группы уксусной кислоты. Ацетат используют некоторые виды метаносарцин, наиример Methano-sarcina barkeri (Жилина, 1979; Pine, 1956; Balch et al., 1979). Помимо ацетата метанообразующие микроорганизмы могут разлагать метанол и метилированные амины. Метан из метанола способна образовывать термофильная споровая палочка Metha-nobacillus kusneceovii, причем промежуточным продуктом является ацетат (Панцхава, 1963). Окись углерода и муравьиная кислота для некоторых метаногенов также служат субстратом, из которого образуется метан (Варфоломеев, 1981; Крепис, 1979; Vogels, 1979). Никакие другие соединения углерода, по
207
имеющимся да чшм. рост метанообразующих бактерий не поддерживают.
Требования к питательным веществам для этих микроорганизмов просты. Рост большинства видов происходит в среде с минеральными солями, С02, аммиаком и сульфидами, которые являются основными источниками соответственно углерода, азота и серы. Среди метанообразующих бактерий имеются организмы, которые развиваются на минеральных средах, используя Н2 и С02 не только для синтеза метана, но и для образования всех компонентов клетки. Наряду с этим существуют виды, для роста которых необходимы ацетат, валериат, 2-метиловый эфир масляной кислоты, отдельные аминокислоты, гидролизат казеина, дрожжевой экстракт, кофермент М, витамин В.
Сведения о биосинтетических и энергетических процессах в метанообразующих бактериях еще довольно ограниченны. Современные представления о предполагаемом механизме образования энергии, особенностях строения цепи переноса электронов, факторах, являющихся переносчиками электронов, об участии гидрогеназы в ферментной системе этих бактерий, обнаружении кофермента М и его роли в процессе метаболизма метанобак-терий освещены в ряде работ советских и зарубежных авторов, однако механизмы образования метана этими бактериями нельзя считать полностью изученными (Чань Динь Тоай и др., 1983; Бекер и др., 1984).
Чтобы метанообразующие бактерии могли осуществить конечный этап анаэробного разложения органического вещества—¦ образование метана, необходима предварительная подготовка субстрата: сложные соединения нужно превратить в более простые, являющиеся непосредственными предшественниками метана, т. е. в данной экосистеме должны присутствовать микроорганизмы тех ассоциаций, которые переводят первичные продукты брожения в ацетзт, Н2 и С02.
В биотехнологии получения биогаза должны учитываться особенности метанообразования с целью создания оптимальных условий ведения процесса. Существенное влияние оказывают температура, pH, состав среды и наличие в ней ингибиторов, концентрация и размеры твердых частиц, гидродинамические условия в ферментационной среде и другие факторы.
Активность и репродуктивная способность микроорганизмов зависят от температуры. Метановое брожение протекает при температурах от 10—15 до 55—60 и даже до 100 °С. Метан получают в биореакторах в результате мезофильных (около 33 °С) и термофильных (55—60 °С) процессов, которым соответствуют наивысшие значения метаболической активности.
