Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции - Лима-де-Фариа А.
ISBN 5-03-001929-4
Скачать (прямая ссылка):
молекул. Примером может служить активный транспорт через мембраны: гидролиз АТР ускоряется путем «сотрудничества» с ионами кальция (Schoffeniels, 1969).
И опять функция предстает как процесс интеграции взаимодействий. Интеграция активности молекул произошла в самом начале организации клеток и явилась основой той деятельности, которая в ходе дальнейшей эволюции стала физиологической функцией.
Каждому химическому соединению в клетке присуща некая изначальная функция
Вся имеющаяся информация о внутриклеточных функциях показывает, что каждому химическому соединению в клетке присуща своя изначальная функция, хотя бы самая простая и малозаметная. Примером может служить аденин. Он функционирует и как самостоятельная молекула, и в составе макромолекул. Показано, что для роста ткани сердцевины стебля табака нужен, наряду с ауксином, также и аденин (Skoog, Armstrong, 1970). Только после его добавления начинается быстрое клеточное деление, инициируемое взаимодействием адени-на с ауксином. В то же время основная функция аденина заключается в том, что он участвует в процессах передачи генетической информации в составе ДНК и РНК. Это пример небольшой молекулы, выполняющей в клетке две совершенно различные функции на двух разных уровнях молекулярной организации: 1) эта молекула индуцирует клеточное деление и 2) действует как часть генетического материала. С уровнем; меняется и функция, но имеется она на каждом уровне.
Различные функции соединений, содержащих порфириновое кольцо
Порфириновое кольцо служит основой ряда более крупных молекул и само является производным более простого тетрапиррольного соединения — порфина (рис. 11.1) (Bat-tersby et al., 1980; Margulis, 1981). Эволюция этой молекулы, включает ряд промежуточных соединений; одно из них, прото-порфирин, является порфирином со специфичной боковой цепью. Избирательность эволюционного процесса проявляется в том, что, хотя порфирины могут существовать по крайней мере в пятнадцати изомерных формах, в клетках встречается только одно из них (протопорфирин IX). Это химическое ограничение строго канализировало последующую эволюцию, предопределив образование производных только данного соединения.
Зитамин-В^ (цианокобаламин) (синтез белков и нуклеотидов)
CH2CH2CONH2
nh2coch-Ch2 сн3 Снз
NH2COH2C J\^C^yVCH2CONH2
hjC-< ll ' ,
Н3сЛ—N^CN м:
\ Co.
/—N
NH2COH2C-<' I
CH3
NHCOCHjCHs CH3(iH^H2CH2CONH2 CH2
сн-снз
9-
?У''
Бактериохлорофилл a ^фотосинтез у бактерий)
Хлоробиум — хлорофилл-650 (фотосинтез у бактерий)
СН2СН)
Хлорофилл 3
(фотосинтез у водорослей) сн2
сн сн3
Рис. 11.1. Структурные формулы некоторых природных порфириновых производных (Margulis, 1981).
Следующим шагом в эволюции протопорфирина явилось образование его «четырехзубчатых» комплексов с ионами железа, магния, цинка, никеля, кобальта и меди. Прото-порфирип стал структурной основой гемоглобина, миогло-бина и большинства цитохромов. Эти молекулы выполняют две неодинаковые функции. 1. При нормальном функционировании гемоглобина и миоглобина валентность атома железа при связывании и освобождении кислорода не изменяется. 2. В цитохромах происходят обратимые переходы железа между формами Fe (II) и Fe (III). Гемоглобин и миоглобин являются переносчиками кислорода, а цитохромы — переносчиками электронов.
Порфириновое кольцо имеется и у хлорофиллов — пигментов, взаимодействующих со специфичными белками. Хлорофилл а, магний-порфириновый комплекс, является главным участником фотосинтеза — процесса, в котором действуют различные доноры и акцепторы электронов. Направление перемещения последних противоположно тому, что наблюдается при дыхании.
В четвертом виде комплекса, витамине В12, порфириновое кольцо заменено аналогом ¦— корриновым кольцом с центральным атомом кобальта вместо магния. Этот витамин необходим для нормального созревания и развития эритроцитов; он участвует также в ферментативных реакциях как кофермент — переносчик метильной группы на ее акцепторы.
Таким образом, все четыре вида крупных молекулярных комплексов, производных порфиринового кольца — их предшественника,— выполняют функции отчасти аналогичные, но е то же время и разнящиеся. Все они участвуют в переносе определенной молекулы (кислорода, метильной группы) или элементарной частицы — электрона.
