Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Комбинации родитель Таблица 13.7А
--- потомок
АА Аа аа
АЛ 0,0416 0,0384 0
Аа 0,0384 0,1200 0,0816
аа 0 0,0816 0,5984
0,0800 0,2400 0,6800
Таблица 13.7Б Комбинации сибс — сибс
АА Аа аа
0,04976 0,02208 0,00816
0,02208 0,15264 0,06528
0,00816 0,06528 0,60656
0,0800 0,2400 0,6800
ний (табл. 13.6Б) с помощью методов, изложенных в гл. 2. Сделав это, мы получим таблицы 13.7А и 13.7Б.
Из этих таблиц можно легко рассчитать, что гро =Лэо =0,70. В общем соотношения этих корреляций с т при равновесном состоянии будут такими [663, 664]:
гро =гоо =Т(1 +т)' (16)
Соотношение (16) можно, конечно, вывести и алгебраически, используя табл. 13.5 и формулы (5) и (7). При m\=F = 0 эти корреляции становятся равными , как показано в гл. 3. Фишер [162] доказал соотношение (16) другим способом.
§ 11. ИНБРИДИНГ ПРИ НАЛИЧИИ МНОЖЕСТВЕННЫХ
АЛЛЕЛЕЙ
Пусть qt частота аллеля Лг (i=<l, ..., k) в популяции, а 2<7г=1. Частоты зигот в равновесной популяции с коэффициентом инбридинга F равны
(1 — F) qt А-)2 + F (2 qt А( А) = 2 [0 - ^ А, А? +
2(1 -F)^qiq.AiAj.
i<i
(17)
Эти частоты зигот можно, как и раньше, представить в виде таблицы комбинаций объединяющихся гамет. Такая запись, иллюстрирующая случай трех (k=3) аллелей, приводится в табл. 13.8. Коэффициент корреляции между объединяющимися гаметами (из таблицы) окажется
Таблица 13.8
Объединяющиеся гаметы и частоты генотипов для случая множественных аллелей
А\ а2 а3
А-i 0 --- ¦f)‘7i+ f4\ (l --- F)qlq2 (1 ---F)qiq3 Qi
а2 (1 --- Р)ЪЧ\ (1 --- F)4+ 0--- F)q2q3 <72
Аз (1 --- F) q3 qx (l~F)q3q2 (l---F)ql+Fq3 <7з
Компонента случайного скрещивания «Фиксированная» компонента
с относительным весом (1—F) с относительным весом F
а2 ^3 Ах а2 ^3
А1 9i 9i 9г 9i 93 9i ^¦1 9i 0 0
92 9г 9з 92 а2 0 92 0
Аз 9i 93 9г 9з 9з 9з ^3 0 0 9з
9i 92 9з 1 9i 92 9з
равным F независимо от того, какие произвольные величины приписаны аллелям Ль Л2, Л3.
Последнее утверждение требует обоснования. Чтобы показать, что коэффициент корреляции для табл. 13.8 по-прежнему равен величине F, когда трем столбцам (или рядам для аллелей Аи А2, Л3) ставятся в соответствие какие-либо три произвольные величины (скажем, Х\, Хг, Х3), мы разложим данные табл. 13.8 на две компоненты: одна из них — компонента случайного скрещивания с относительным весом, или частотой (1—F), и вторая — «фиксированная» компонента с относительным весом F (что показано в табл. 13.8 А и 13.8 Б) [398]. Далее можно убедиться в том, что коэффициенты корреляции для этих двух таблиц не зависят от шкалы измерений. При любом наборе произвольных величин, приписанных аллелям Aw А2, Л3, корреляция для табл. 13.8, Л всегда равна нулю, а корреляция для табл. 13.8,5 всегда равна единице. Поскольку эти две таблицы имеют одинаковые частные распределения, их можно объединить, чтобы получить среднюю корреляцию [410], которая оказывается равной
(l-F)(0) + f(l) = F. (18)
Все, что показано нами для трех аллелей, верно также и для любого числа аллелей. Поэтому при описании действия инбридинга с полным правом можно говорить о корреляции между объединяющимися гаметами независимо от числа аллелей.
Если мы через хи обозначим частоту А г А% , a 2xtj будет частотой AiAj (i<.j), так что ^xtj=,q и . то можно получить уравнение, представ-/
ляющее все равновесные популяции, которое аналогично уравнению (4). для двух аллелей [357]:
2|- = (1-f) + ^=1 + (^-1)F, (19)
где k — число аллелей. Например, при k=3, Ц\=х\\-\-Хх2-\-х<Цй и т. д.
*ц _i_ ?зз __ j _i_ 2 Р'
9i ?2 Яз
Читателю следует проверить это соотношение, используя табл. 13.8. Суммарная частота гетерозиготных особей в полностью панмиктической популяции равна #0=2S(7j<7j (i<j), тогда как в популяции с инбридингом (17) она составляет
2 (1 - F) ^ qtq, = Нр = (1 - F) Н0. (20)
Это соотношение не зависит от числа аллелей. Иными словами, (1—F)
измеряет относительный дефицит гетерозиготности, вызванный инбридингом независимо от числа аллелей. Это еще одно свойство F, которое делает его столь полезным в генетике популяций.
§ 12. ВЫБОРОЧНЫЕ ОЦЕНКИ F
Предположим, что мы имеем случайную выборку из G особей, в которой численность A^Ai равна а, А\А2 — Ь и А2А2 — с. Оценка частоты А\ равна <7i= (2a-\-b)/2G. Оценка F, как следует из (4), может быть найдена из выражения
