Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Из изложенного выше можно сразу получить интересные и полезные выводы для практики растениеводства. Если у хлопчатника или пшеницы мы выберем «ген-маркер» без полного доминирования и будем в течение ряда поколений следить за случайно выбранной делянкой, то значения F и т можно будет рассчитать из частоты зигот [по (8) или (9)] и таким образом оценить уровень естественного самоопыления в процентах. Если бы, например, для делянки хлопчатника мы нашли F—0,081, то это указывало бы на наличие 15% естественного самоопыления у растений хлопчатника. С помощью описанного метода можно получить более точные данные, чем с помощью искусственных схем, применяемых растениеводами; этот метод является также более экономичным.
§ 9. СОЧЕТАНИЕ СЛУЧАЙНОГО СКРЕЩИВАНИЯ (ПАНМИКСИИ) И СКРЕЩИВАНИЯ СИБСОВ
Генотипические взаимоотношения в комбинированной системе со случайным скрещиванием и скрещиванием сибсов подобны описанным в предыдущем параграфе. Если в каждом поколении имеется постоянная доля скрещиваний сибсов, то популяция в конце концов придет к равновесному состоянию. Продолжая наши рассуждения в предыдущем параграфе, будем считать w2 частью популяции, размножающейся путем скрещивания сибсов, а 1—w2— частью популяции, размножающейся путем случайного скрещивания. Частоты различных типов скрещивания будут тогда равны сумме произведений величины (1—w2) на частоты типов скрещивания при панмиксии и wa на частоты типов скрещивания сибсов. В соответствии с рис. 12.1 мы имеем
АА X аа : 2к20 = 2DR (1 — w2) + — ии w2,
8
Аах Аа : ип = Я2 (1 — w2) + (2и20 + — ип + -Ц- 2ил + 2иЛ w2.
\ 4 4 4 /
Поскольку при равновесии Иц = 4ы2о, то, вспомнив, что Н=и2\ + -fiMn+«io, путем подстановки и упрощения мы получим
WR — Я2 = -^-------1-Н. (13)
l—w2 2 v ’
Приравнивая правую часть ко второму из выражений (4), получаем
w2 __ 4 F
1 —w2 1 — F ’
f = -JO*— (14)
4 — 3w2
независимо от первоначальной исходной популяции. Равновесные частоты зигот при этой системе скрещивания можно получить путем под-
становки (14) в (2). Эквивалентность долей самооплодотворения и скрещивания сибсов в популяции устанавливают, сравнивая этот вывод с формулой (12). Таким образом, при достижении равновесия
Р__ т ______ wx ____ w2
2 — т 2 — w-L 4—3w2 '
= = (15)
2-— w2
Например, 15% самооплодотворения эквивалентны 26% скрещивания сибсов в популяции в том смысле, что в этой популяции они должны приводить к одним и тем же значениям F и т и сходным величинам окончательных частот зигот. Интересно отметить, что w\ является такой же функцией от w2, как и F от т.
§ 10. ЧИСЛОВОЙ ПРИМЕР И НЕКОТОРЫЕ ВЫВОДЫ
Приведенный ниже числовой пример поможет в уяснении алгебраических соотношений, установленных в предыдущих параграфах, а также даст читателю возможность проверить выводы для смешанных систем скрещивания. Предположим, что в данной исходной популяции с частотами генов р=0,20 и 9=0,80 имеется 40% особей, размножающихся путем самооплодотворения, тогда как остальные случайно скрещиваются в каждом поколении. Популяция быстро достигает равновесного состояния (0,08; 0,24; 0,68). Частоты объединения гамет при равновесии между особями приведены в табл. 13.6А.
Таблица 13.6А Объединяющиеся
Таблица 13.6 Б Скрещивающиеся особи
А а
А 0,08 0,12
а 0,12 0,68
0,20 0,80
АА
Аа
аа
АА Аа аа
0,03584 0,01152 0,03264
0,01152 0,13056 0,09792
0,03264 0,09792 0,54944
0,08000 0,24000 0,68000
Из табл. 13.6А получаем F=0,25, тогда как табл. 13.6Б дает т=0,40 = =а>ь что подтверждает общее соотношение (7)^ Частоты скрещиваний, приведенные в табл. 13.6Б, являются суммой частот для свободного скрещивания (доля — 60%) и частот скрещиваний при самооплодотворении (их доля — 40%). Читатель может проверить, что популяция потомков при такой системе скрещивания останется прежней (0,08;
0,24; 0,68). Используя (14), можно убедиться в том, что если бы мы приняли w2=4/7 = 57% скрещивания сибсов вместо 40% самооплодотворения, мы получили бы тот же самый результат.
Корреляция между родителями и потомками (гр0 ) и между полными сибсами (гоо ) в равновесной популяции с инбридингом зависят от интенсивности инбридинга. Другими словами, при равновесном состоянии они зависят от величин т и F. Найдем значения гро и г0о для приведенного выше примера. Частоты различных комбинаций родитель — потомок и сибс — сибс можно рассчитать из частот скрещива-
