Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
= 4 (р2 + Fpq) + 2pq (1 — F) — (2р)2=2pq(l+F)=o20(l+F). (6')
Из этого выражения видно, что коэффициент инбридинга является также мерой обусловленного инбридингом (гл. 11, упр. 7) возрастания генетической дисперсии популяции (в процентах). Следует помнить, что дисперсия (0') относится ко всей популяции. Дисперсия подгруппы, возникшей в результате инбридинга, понижается на долю F и равна
2pq (1—F), как показано в гл. 25. В чистых линиях генетическая дисперсия равна нулю.
§ 7. СВЯЗЬ МЕЖДУ ш И F
Как и в предыдущей главе, мы будем использовать т для обозначения коэффициента корреляции между партнерами. Коэффициент F используют чаще главным образом потому, что он удобен в расчетах, а также потому, что величина (1—F) непосредственно измеряет относительное снижение уровня гетерозиготности в линии под влиянием инбридинга. Однако необходимо ясно представлять себе, что в действительности между скрещивающимися особями существует корреляция, которая приводит к корреляции между объединяющимися гаметами. В этом параграфе мы найдем соотношение между т и F для одной и той же популяции, а также выразим их через частоты зигот.,
Величину т можно легко рассчитать из частот скрещивания (табл. 13.5). Дисперсия популяции дается формулой (6') из предыдущего параграфа. Ковариация для партнеров равна
Cov = 4 и22 + 4 Щх + ип — (2 р)2.
Учитывая то, что
ип = 4«20 и и22 + ип + и20 = D = р* + Fpq,
мы получим
Cov = 4 (р2 + Fpq) — 4 р2 = 4Fpq.
Следовательно,
ш 4Fpq 2 F г, т
т =---------—— =------ или F—--------. (7)
2pq(l+F) 1 + F 2 —т w
Это хорошо известная теорема популяционной генетики, которая впервые, другим методом, была доказана Райтом [664]. Величина т всегда превышает величину F, за исключением тех случаев, когда обе они равны 0 или единице. Например, при ^=0,25 т=0,40.
Величины F и т можно прямо рассчитывать из частот зигот в популяции. Так,из (4) следует
F = 4DR ~m = 4DR —m (8)
(2D+H) (H + 2R) 4DR — tf2 + 2# '
И если мы выразим ковариацию между партнерами через D, Я, R, а не через р и q, то, используя (6), получим
т = 40-Vд + #)2 = 4DR-H* (9)
4DR — Н2 + Н 4 DR — H2 + H'
Легко показать [356], что выражения (8) и (9) согласуются с формулой (6). Читатель может проверить различные выводы из двух последних параграфов для популяции со следующими частотами зигот: (0,22;
0,36; 0,42).
§ 8. СОЧЕТАНИЕ ПЕРЕКРЕСТНОГО ОПЫЛЕНИЯ И САМООПЫЛЕНИЯ
В природных условиях у многих растений в каждом поколении происходит как свободное опыление, так и самоопыление. Цветок хлопчатника может или самоопыляться или подвергаться перекрестному опылению. Пусть w\—часть популяции, размножающаяся в каждом поколении путем самоопыления, а 1—дог—доля растений, размножающихся путем свободного опыления. Должно быть ясно, что приведенное здесь w 1 не равно величине F из формул (2), в которых панмикти-ческая и «фиксированная» компоненты рассматриваются так, как если бы они составляли две отдельные группы растений, причем каждая из групп имеет свою собственную систему скрещивания. Здесь же, как это видно из примера с хлопчатником, каждое растение в любом поколении может или опыляться свободно (с вероятностью 1—доО, или самоопыляться (с вероятностью wi); потомство также может опыляться перекрестно или самоопыляться.
При такой комбинированной системе скрещивания любая исходная популяция в конце концов придет к равновесному состоянию, при котором частоты зигот будут находиться между соответствующими значениями для полной фиксации и для полной панмиксии. Пусть равновесным состоянием будет (D, Н, R), и, как и раньше, и22 будет частотой ААу^АА и т. п. Частоты различных типов скрещивания в этой равновесной популяции равны сумме произведений (1—w{) на частоты свободного опыления и w\ на частоты самоопыления (см. табл. скрещиваний из упр. 16). Таким образом,
ААХаа :2u20 = 2DR(l—
АаХАа :ии = Я2(1 —Wj) + wxH.
Однако при равновесии Иц = 4к2о; отсюда получаем следующее уравнение:
WR — Я2 = -^Я. (10)
1— ??>х
Сравнивая это выражение с (4), мы увидим, что
01)
1 —F 1 —Wi
Последняя формула на самом деле является формулой (7) в несколько другом виде с w\ = m (упр. 7). Следовательно, какой бы ни была первоначальная исходная популяция (которая определяет только частоты генов),
Подставляя (12) в (2), мы получаем равновесные частоты зигот при данной системе скрещивания. Этот результат был впервые получен Холдейном [194], позднее его подтвердили Холдейн и Мошинский [224], а еще позднее к нему пришел Гарбер [179] для частного случая панмиктической исходной популяции. Однако ни один из этих авторов не отметил, что при равновесии Wi=m\ следовательно, они не заметили, что полученный ими результат является просто частным случаем более общего соотношения F=<mJ(2—т), полученного Райтом в 1921 г.
