Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
0,2 0,8 0,0800 0,2400 0,6800 0,400 0,850 1,25
0,3 0,7 0,1425 0,3150 0,5425 0,475 0,775 1,25
0,4 0,6 0,2200 0,3600 0,4200 0,550 0,700 1,25
0,5 0,5 0,3125 0,3750 0,3125 0,625 0,625 1,25
Применяя форму записи, принятую в упр. 14 гл. 1, мы увидим, что (4) можно представить в более простом виде [357]:
5--------1----8.— = — + — = 1 -f f. (4')
d + yh * + Тя Р 4
Мы предлагаем читателю самому убедиться в эквивалентности формул (4 )и (4'). Главное преимущество последней формулы состоит в-
Рис. 13.2. Верхняя парабола представляет все панмиктические популяции, тогда как нижняя — те популяции, в кото-
1
рых F= —.
4
Две популяции, Р и Р', имеют одни и те же частоты генов, отношение которых равно q : p=*XQ : QZ. Точка Р' делит перпендикуляр PQ в отношении РР' : PQ“f(l-f) (из [224] с некоторыми изменениями).
том, что ее можно легко обобщить на случай множественных аллелей. Правая половина табл. 13.4 дает числовую иллюстрацию соотношения (4'). На графике действие инбридинга, как показано на рис. 13.2, проявляется в перемещении популяционной точки Р вдоль перпендикуляра PQ к основанию треугольника в точку Р', так что частоты генов остаются неизменными. (Инбридинг сам по себе не изменяет частот генов, что было показано в двух предыдущих главах.) В общем действие инбридинга проявляется в том, что парабола приближается к основанию треугольника. В крайнем случае, при F= 1, парабола выпрямляется, сливаясь с основанием треугольника; при этом D=p, # = = 0, R = q. В промежуточных положениях точка Р' делит отрезок PQ в отношениях РР' : P'Q=F: (1 —F), так как #р=(1— F)H0 (что было отмечено в § 2). Можно добавить, что изменение частоты гена (например, под действием отбора) означает перемещение Р вдоль параболы, тогда как при инбридинге эта точка перемещается в вертикальном направлении вдоль перпендикуляра к основанию.
§ 5. ОБЩАЯ ТЕОРЕМА О РАВНОВЕСНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
Прежде чем углубляться дальше в свойства равновесия при инбридинге, докажем очень общую, хотя и весьма простую теорему, которая применима ко всем равновесным популяциям. Припишем индексы 2, 1, 0 генотипам АА, Аа и аа соответственно; пусть н2г — частота скрещиваний ЛЛХЛЛ и т. д. в равновесной популяции; предположим далее, что частоты реципрокных скрещиваний одинаковы и, следовательно, «ю(ЛаХай) =«01 (аа~ХАа). Сумма девяти и из табл. 13.5 равна единице, а суммы трех строк таблицы, так же как и суммы трех ее столбцов, являются долями зигот родительской популяции.
Таблица 13.5 Частоты скрещиваний в равновесной популяции
Партнеры ЛЛ Аа аа Сумма
(2) (1) (0)
ЛЛ (2) «22 «21 «20 D
Аа (1) «21 «11 «10 Н
аа (0) «20 «10 «00 R
Сумма D н R 1
Частоты генотипов потомков можно легко рассчитать из частот родительских скрещиваний. Так, например, скрещивания 2m2i (ААХ ХАа), включая реципрокные, дают в следующем поколении и21 потомков АА. Таким образом, мы имеем [224]:
Частота родителей A A: uiZ-j-u^i + и20,
Частота потомков АА: к22 + и21 + — ип.
4
Поскольку популяция находится в равновесии, доли зигот в поколениях родителей и потомков должны быть одинаковыми. Следовательно, мы получим соотношение
«и = 4«20 = 2 (и* + к02). (5)
Другими словами, в любой равновесной популяции скрещивания ЛаХ ХЛа происходят вдвое чаще скрещиваний между двумя различными гомозиготами (ЛЛХаа и аау^АА). Это соотношение не зависит от частот генов и степени инбридинга. Для панмиктических популяций справедливость данного утверждения очевидна (гл. 1).
Эта теорема была изложена именно здесь потому, что мы собираемся использовать ее при выводе некоторых других теорем в последующих параграфах. Указанное свойство равновесия впервые было отмечено еще Фишером [162]. Его доказательство весьма просто. Из шести типов скрещиваний в Популяции четыре типа (ААу^АА, аау^аа, ЛЛХ ХЛа, аа'ХАа) дают потомков с теми же самыми долями генотипов, что и среди их родителей. Вместе с тем путем скрещивания ААУ^аа два гомозиготных родителя заменяются в следующем поколении гетерозиготными особями, тогда как в результате скрещиваний ЛаХ ХЛа в гомозиготном состоянии будет только половина потомков. Поэтому в равновесном состоянии скрещивания АаУ^Аа должны происходить вдвое чаще скрещиваний ААу^аа (включая реципрокные).
§ 6. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИСПЕРСИЯ ПРИ ИНБРИДИНГЕ
, Приписав величины 2, 1, 0 генотипам АА, Аа и аа, частоты которых в популяции равны соответственно D, Н, R, мы найдем, что средняя величина равна 2?>+#=2р, а дисперсия равна
а% = 4D + H — (2D + H)2 = 4DR — Н2 + Н. (6)
Обратите внимание на то, что при 4DR—#2=О дисперсия уменьшается до o2=H=2pq\ мы используем здесь символ которым обозначают генетическую дисперсию соответствующей панмиктической популяции с теми же самыми частотами генов. Подставляя величины D, Н, R, заданные формулами (2), в (6), мы получим
