Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Ф“2 = —Ф + 2 — 0,381966
Ф-1 = Ф— 1 = 0,618034
ф°= 1 = 1,000000
ф1 = ф = 1,618034
ф2 = ф + 1 = 2,618034
Ф3 = 2Ф + 1 = 4,236068
ф4= ЗФ +2 = 6,854102
ф5= 5Ф + 3= 11,090170.
Обратите внимание, что при разложении степеней Ф образуются другие последовательности Фибоначчи.
Равновесные популяции с инбридингом
Закон Харди—Вайнберга выполняется лишь в частном случае равновесия более общего типа, в поддержание которого определенный вклад вносит инбридинг. В этой главе мы рассмотрим некоторые свойства равновесных популяций с инбридингом.
§ 1. КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ ОБЪЕДИНЯЮЩИМИСЯ ГАМЕТАМИ
В предыдущей главе на примере со скрещиванием сибсов было показано, что инбридинг приводит к корреляции между объединяющимися гаметами. В популяции с частотами аллелей р(А) и q(a) вероятность объединения двух гамет А равна р2 при свободном скрещивании и будет превышать р2 при наличии определенной степени инбридинга. Пусть эта вероятность равна р2+е, где е — положительная величина, меньшая 1. Поскольку при инбридинге частоты генов не изменяются, таблица корреляций для объединяющихся гамет примет форму табл. 13.1, в которой, как и раньше, мы положили переменную g = l для гамет А и ?=0 для гамет а; через g' обозначены соответствующие переменные для другого пола.
Таблица 13.1
Корреляция между объединяющимися гаметами
g g' Сумма
1 0
1 P2 + e pq --- s P
0 pq --- e q2 + 8 q
Сумма p q 1
Из табл. 13.1 мы имеем g=g'=p> ag = а\> =pq и 6gg' = p2+ +е—р2=е. Следовательно, коэффициент корреляции между g и g' равен
F =—= — , т. е. е=Fpq. CTg<y pq
Доли зигот в этой популяции равны, таким образом [664, 665]
АА Аа аа
D = p2 + Fpq, H = 2pq(l—F), R = q2 + Fpq, (2)
где D+H+R= 1. Если F из поколения в поколение остается постоянным (в условиях какой-либо упорядоченной или неупорядоченной системы скрещивания), то доли зигот D, Я, R также останутся постоянными. Соотношения (2) называют законом равновесия Райта. Этот закон представляет собой обобщение закона Харди — Вайнберга (для которого F—Qi) и является одним из наиболее важных в популяционной генетике. Более детально мы разберем его в последующих параграфах. Должно быть ясно, что F совершенно не зависит от частот генов: частоты генов говорят нам о доле каждого аллеля в популяции, тогда как F указывает на то, как они объединяются в пары.
§ 2. ДОЛИ ЗИГОТ
Доли зигот (2) являются промежуточными между долями зигот в панмиктических популяциях (р2, 2pq, q2) и долями зигот в полностью инбредных популяциях (р, 0, q) для любого значения частоты гена. Из
Рис. 13.1. Дьли зигот в популяциях с различными степенями инбридинга при заданных значениях частот генов (зачерненные участки — АА; заполненные точками — аа; белые — Аа).
рис. 13.1 ясно, что соотношения Райта можно выразить двумя эквива* лентными способами: во-первых, через отклонения от случая с F=О
и, во-вторых, через отклонения от случая F=l. Третий способ их выражения основан на том, что p2-\-Fpq= (1—F)p2-\-Fp и т. д. Таким образом, (2) можно переписать в виде
(1 — F) (р\ 2pq, qz) -f F (p, 0, q). (2')
Другими словами, можно считать, что популяция состоит из двух компонент — панмиктической компоненты, содержащей (1—Г)-долю всей
Таблица 13.2
Доли зигот, выраженные тремя эквивалентными способами [691]
Г енотип Отклонение от Панмиктическая и Отклонение от
панмиксии «фиксированная» фиксации
компоненты
АА р2 + Fpq (1 --- F) p2+Fp p --- (\---F)pq
Аа 2pq --- 2Fpq 2(1 -F)pq 2(1 -F)pq
аа if + Fpq (1 --- F) q2 + Fq q (1 ¦ F) pq
Сумма 1+0 (1 -F) + F 1---0
популяции, и «фиксированной» (полностью инбредной) компоненты, которая содержит Р-долю всей популяции. Три приведенных выше различающихся между собой, но эквивалентных способа выражения долей зигот сведены в табл. 13.2 [691].
Поскольку в данном случае коэффициент корреляции F есть мера фиксации, его обычно называют коэффициентом инбридинга. Он полезнее любого другого показателя, характеризующего свойства некоторой популяции в сравнении со свойствами панмиктических популяций. Показатель (1—F) служит мерой относительной величины уровня ге-терозиготности по сравнению с уровнем гетерозиготности панмиктической популяции. Таким образом,
HF = (l—F) Я0,
где HF и Но — доли гетерозиготных особей в популяциях соответственно с инбридингом и без инбридинга.
