Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Wm1 хп+1 Уп+1
Рис. 12.2. Соотношения между частотами типов скрещивания сибсов в двух последовательных поколениях для гедов, сцепленных с полом.
(XX). Шесть типов скрещивания можно разбить на три группы в соответствии с типом расщепления в потомстве при скрещивании сибсов (рис. 12.2). Поэтому отображение будет задаваться следующими уравнениями [199]:
Wn+l = wn + -L уп,
4
Хп+1 = y уп Уп-\-1 Xn ~f~ 2 Уп
Последние два уравнения независимы. Обратите внимание на то, что доля Аа среди самок равна просто Нп=уп. Чтобы найти условия, при которых выполняется тождество
llxn+1 Ч~ кУп+1 = ^ (liXn -f~ кУтг)’
мы проведем точно такой же анализ, как и раньше, и в результате получим уравнение
—% 1
корни которого равны A,j = (l+ К5)/4 и Я2=(1—УЪ)№. Рекуррентные соотношения как для х, у, так и для Я имеют вид уравнения (11). Иными словами, для самок свойства Я идентичны свойствам Я для аутосомных генов при скрещивании сибсов. Выражение для общего
Таблица 12.5 Скрещивание сибсов и гены, сцепленные с полом
Поколе Типы и частота скрещиваний в популяциях Расщепление
ААХА ААХа Аа X А
аа X а аа X А Аа X а
w X У=Н
0 0 1 0 1
1 0 0 1 1
1 1 1 3
2 - - -
4 4 2 4
О 3 1 4 _Б_
0 8 8 8 8
8 2 6 8
4 ... - • ¦ _ -
16 16 16 16
с 19 3 10 13
о 32 32 32 32
с 43 5 16 21
о 64 64 64 64
00 1 0 0 0
члена Нп зависит от характеристик исходной популяции. Если исходным является скрещивание АА'Х.а (табл. 12.5), так что лг0=1, wQ — —уо=0, то уп{—Нп) образуют последовательность Фибоначчи, общий член которой идентичен выражению (10). Последовательность 5: 1, 1,
3 б
—, —,имеет общий член, идентичный выражению (13).
4 8
Если речь идет о множественных сцепленных с полом аллелях, то максимальное их число для семей типа Л^гХ-^з в популяции со скрещиванием сибсов равно трем. Для аутосомных генов максимальное число аллелей, которое может иметь одна семья, такая, как Л^гХ^зЛ^ равно четырем. Рекуррентные соотношения были получены Холдейном [199] и во всех этих случаях оказались идентичными выражению (11). Таким образом, зависимость Нп^1 — 112Нп^-\-1иНп представляется универсальным свойством скрещивания сибсов у всех диплоидов. Общие выражения для Нп при, определенных начальных условиях также были даны Холдейном [199]. Наибольший корень уравнения относительно А, равен (1-f- 1^5)/4=0,809. Таким образом, после довольно большого числа поколений со скрещиванием сибсов величина Я понижается приблизительно на 19,1% за поколение, так как для этих поколений Яп+1 = 0,809#и.
Последствия скрещивания сибсов у автотетраплоидных организмов изучили Бартлет и Холдейн [16], которые обнаружили, что в этом случае приближение к полной гомозиготности происходит очень медленно. Для уменьшения доли гетерозиготных особей наполовину требуется десять поколений, а для снижения этой доли до 0,1 требуется 31 поколение. Наибольший корень уравнения относительно к равен 0,92356. Методы, использованные в этих более сложных случаях, в точности те же, что и метод, примененный нами, однако алгебраические выкладки усложняются.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Доли зигот в трех следующих популяциях одинаковы, все они
1 4 1
содержат — АА-\----Аа-{-------аа; однако их распределения по группам
6 6 6
сибсов различны:
Zx\ — {АА} + — {Аа} + — {аа} + — АА + — Аа + — аа],
1 24 Х S 12 1 1 24 1 1 2 1 4 2 4 J
Z2: —( — АА -f — Ла] + — {Ла} + — (4- Ла + -^-аа],
3 [ 2 2 J 3 1 J 3(2 2 J
^3= 4” {ЛЛ} + {Ла} + 4" {аа}.
Члены групп сибсов представлены в фигурных скобках. Покажите, что если все скрещивания ограничены членами одной и той же группы сибсов, то доли зигот в следующем поколении будут равны
?>_(_13 _22 J3\ у, / 7_ _7\ 7'= f_L J_ _L'l
> ~ [ 48 ’ 48 ’ 48 / ’ 2 ~ \ 24 ’ 24 ’ 24 /’ 3 [ 3 ’ 3 ’ 3 / '
