Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Предельное Р 0 q 4 pq = 2a\
значение
Эту проблему мы обсудим более детально позднее.
8. Из (2) следует, что если популяция является панмиктической (и равновесной), то постоянное самооплодотворение приведет к полной гомозиготности при следующих долях генотипов:
Г енотип
AABB AAbb aaBB aabb
Частота pu pv qu qv
Значение Z 2cc[---~2cc2 2a} 2a2 0
Покажите, что средняя величина Z та же, что и для популяции со случайным скрещиванием, однако дисперсия Z вдвое больше (гл. 10). Следовательно, если 0jj, о2Р, of являются генетическими дисперсиями соответственно панмиктической популяции, популяции с определенным уровнем инбридинга (который оценивается отношением F) и полностью гомозиготной популяции, то они будут связаны соотношениями
Of = (1 + F) °о> °\ = 2оо-
не зависящими от числа участвующих локусов в той мере, в какой действия генов аддитивны. Более точное определение F будет дано в гл. 13.
ГЛАВА 12
Скрещивание между сибсами
Для раздельнополых организмов наиболее распространенной системой инбридинга является скрещивание между полными сибсами, называемое обычно скрещиванием братХсестра. Свойства этой системы изучались многими генетиками (Фишем, Холдейном, Перлом, Робинсом, Шафером, Райтом и др.) и важны как для теоретической, так и для прикладной генетики, в особенности для практики разведения животных.
§ 1. ТИПЫ КОМБИНАЦИЙ РОДИТЕЛЕЙ И ГРУПП СИБСОВ
Как отмечалось в предыдущей главе, изучение проблем инбридинга должно включать нечто большее, чем анализ соотношений гамет различных типов, продуцируемых популяцией. Знание долей зигот в одном поколении популяции со скрещиванием сибсов не поможет нам в расчете долей зигот следующего поколения, так как все скрещивания происходят между сибсами и, стало быть, состав следующего поколения определяется частотами типов групп сибсов (см. упр. 1). В свою очередь тип группы сибсов зависит от комбинации родителей. Поэтому в популяции со скрещиванием сибсов мы должны изучать изменения частот различных типов скрещивания в ряду поколений.
Предположим, что численности братьев и сестер в группе сибсов всегда равны между собой. Предположим также, что члены группы сибсов скрещиваются друг с другом случайным образом, так что каждую группу сибсов можно рассматривать как небольшую совокупность, внутри которой осуществляется случайное скрещивание. Тогда популяцию в целом можно считать объединением многочисленных мелких «изолятов», каждый из которых представляет собой группу сибсов.
В отношении одной пары аутосомных генов имеется шесть типов скрещивания. Каждому такому варианту будет соответствовать определенный тип группы сибсов, который в свою очередь в следующем поколении даст различные типы скрещивания в определенных соотношениях. Для двух типов (ААхАА) и (ааХаа) пояснений не требуется. Все скрещивания между их потомками будут того же типа, что и скрещивание между их родителями. От скрещивания (ААу^аа) получается группа сибсов {Аа}, дающая в следующем поколении только скрещивания типа (Аау^Аа). От скрещивания (ААу^Аа) получается группа
сибсов i~AA+~Aa^, которая в следующем поколении даст-~(ЛЛХ
ХЛЛ)Н—-(ААу^Аа)-\—— (АаХАа). То же самое справедливо для ком-2 4 t
¦бинаций (аа'Х.Аа), за исключением того, что А и а здесь поменялись местами. И, наконец, от скрещивания (АаХАа) получается группа сибсов —AA-j—-Аа+—аа, способная в следующем поколении давать все 4 2 4
шесть типов скрещивания в соотношениях —(ААХАА),— (ааХаа),
16 16
-^(ААХаа),-^(ААХАа),-^-{_ааХАа),-^- (АаХАа). Все эти соотношения представлены на рис. 12.1, где скрещивания (ЛАхЛА) и (ааХаа)у
Рис. 12.1. Соотношения между частотами типов скрещивания сибсов в двух последовательных поколениях.
так же как (ААХАа) и (ааХ-Аа), попарно объединены. Частоты скрещиваний четырех групп обозначены через w, х, у, z, сумма которых равна единице.
§ 2. УМЕНЬШЕНИЕ УРОВНЯ ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ
Из предыдущей главы мы знаем, что самооплодотворение уменьшает уровень гетерозиготности диплоидных форм наполовину в каждом поколении. В этом параграфе мы обсудим, каким образом происходит уменьшение уровня гетерозиготности при продолжительном скрещивании сибсов. Поскольку мы имеем дело с аутосомными генами, ре-ципрокные скрещивания не отличаются друг от друга. Соотношения между частотами четырех типов скрещивания в двух последовательных поколениях со скрещиванием сибсов (рис. 12.1) можно выразить в виде следующих уравнений [199]:
1
®1»+1 = »* + — Уп+ — Z;
8
1
