Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
-(i-s)4j/?2 -уяо-я) -y(i-tf)2+ytf2 -ytf(i-tf) y(i-tf)2 + y*2
4
_2_
4
J_
4]
_L A _L
4 ‘4 4 (28)
Пары сибсов, происходящие от скрещивания Aa.BbX.aabb
Фаза притяжения (АВ/ab) у родителя
Фаза отталкивания (Ab/аВ) у родителя
Сибс
Сибс АаВЬ Aabb aaBb aabb
у0-*> у* у*
АаВЬ у(1 --- R) у(‘-*)2 У «(!-«) У «(!-«)' уО-*)2
у*(1-Я) т*2 у*2 уД(1-Д)
уЯ(1-Я) у*2 т*2 уДО-Я)
у О-*)2 -\-Ri\-R) у*(1-Я) у (!-*)*
4
Сибс Сибс
АаВЬ Aabb aaBb aabb
У* у(1-«) уО-*) 7«
т« т*2 у/?(!-«) 1
1 т^2
у *(!-*) уМ2 у(1-Д)2 У/?(!-/?)
у*(1-Я) у О-*)2. уО-Я)’ у *(!-*)
1 у*0-*) У/?(!-«) 1
у^2 Т*2
После объединения 16 пар сибсов в 9 типов по каждой фазе
Признак (В, b)
Признак (В, Ь)
Дом---Дом Дом---Рец Рец---Рец
Дом---Дом уО-Д)2 уЯ(1-Я) 7 й2
Признак (А, а) Дом---Рец у*0-*> уО-Я)2+у*2 т^1^)
Рец---Рец т*2 у*0-*> у d-Ю2
Дом---Дом Дом---Рец Рец---Рец
т* у ДМ у(1~*)2
у*0-*) У (1-^)4-У/г* у*о-*>
у (!-«)* у *(!-*) т*2
Если сцепления нет (^R =yj> т0 ожидаемые частоты этих п*р сибсов 1 2
будут —, — и т. д. Превышение в частоте, обусловленное сцеплением,
для первого типа пар (т. е. Дом — Дом для признака А, а и Дом —Дом для признака В, Ь) составляет
L1= — (1 — Я)а + — R2— — = — -----У. (29)
1 8 v ' 8 16 4 \ 2 / v '
Если R=~ > т0 Li — О. Проделав те же выкладки для других типов пар,
мы получим следующие отклонения от ожидаемых величин при отсутствии сцепления:
Дом---Дом Дом---Рец Рец---Рец
Дом---Дом -Hi ---2Z-! +^i
Дом---Рец ---2LX +4Z.J -2 Lt
Рец---Рец +^i ---2Lt +^i
Этот тип распределения отклонений характерен для генетического сцепления. Частоты типов, расположенные по углам и в середине табдачки (30), при наличии сцепления увеличиваются, а частоты остальных четырех типов уменьшаются. Исследование остальных трех вариантов скрещиваний (26) дает аналогичные результаты. Знак отклонений остается прежним, изменяется только их величина.
AaBbXAabb, AaBbXaaBb, L2=L3=—(r— —
Aa.BbXAa.Bb, ?4= у (r—~
1 { 1 \2 Т + \R~ Т
(31)
Из сравнения (31) и (29) видно, что эффект сцепления в скрещивании AaBby^Aabb составляет только — эффекта в скрещивании АаВЬУ(
Xaabb. Последний тип скрещивания в отношении сцепления оказывается наиболее информативным. При случайном объединении пар сибсов среднее L (в предположении, что каждая семья дает одинаковое число пар сибсов) равно
L = f 1Z.1+ /,?, + /,?, +/Л. (32)
где fi = 2(Apquv)q2v2 — частота скрещиваний AaBbXaabb и т. п.
§ 13. ОБНАРУЖЕНИЕ СЦЕПЛЕНИЯ
Сцепление, конечно, не влияет на распределение пар сибсов в отношении какого-либо одного отдельного признака. Пусть а, Ь, с — частоты пар сибсов Дом — Дом, Дом — Рец, Рец — Рец в отношении признака (А, а) в популяции со случайным скрещиванием, а х, у, z— частоты трех типов пар в отношении признака (В, Ь). Точные выражения для этих частот даны в гл. 4. При наличии сцепления распределение пар сибсов в отношении обрих признаков будет следующим:
Дом—Дом Дом—Рец Рец—Рец
Дом---Дом ax-\-L ay---2 L az-\-L
Дом---Рец bx---2 L by+4L bz---2 L
Рец ---Рец cx+L cy---2 L cz-\-L
X У z
(33)
а Ь с
1
Пусть в некоторой выборке соответствующие наблюдаемые численности равны
Пц «12 «13 «1
«21 «22 «23 «2
«31 «32 «33 «3
(34)
Eu = G(ax) = G №)№) =
Nj. N2 N3 G
Мы не будем здесь оценивать величину R, а найдем оценку L и установим, насколько она больше нуля. Отметим, что критерий хи-квадрат здесь не подходит, поскольку он не учитывает знака отклонения — ус^ ловия, принципиально важного при анализе сцепления.
При числовых расчетах удобнее иметь дело с GL, а не с малой величиной L. Метод Пенроуза состоит в следующем. Во-первых, рассчитывают ожидаемые в отсутствие сцепления численности Ец. Так,
'AM ih-Nj.
G ]\G ) G
Во-вторых, находят отношения п^Ец. При сцеплении они должны быть больше единицы для ячеек в четырех углах матрицы и в центре и меньше— для четырех других ячеек. В-третьих, определяют величину
W = Яц/?и — 2 пп1Еп + п13/Е13 — 2 па/Ел + 4 nJE2i — 2 пгз/Е23 +
-f- п31/Е31 2п32/?з2 ~г Щ3!Е33. (35)
