Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 8.3
Образование гамет автотетраплоидами при случайной сегрегации хроматид
Зигота -* гаметы
Несестринские хроматиды
материн-
ского
проис-
хожде-
ния
половина на половину
отцов-
ского
проис-
хожде-
ния
Сумма
Сестринские хроматиды
материн-
ского
проис-
хожде-
ния
отцов-
ского
проис-
хожде-
ния
Сумма
АА
АА
АА
АА
АА
/" АА
Аа \ аа
* АА >¦ Аа аа/ аа
АА
аа
АА
Аа
аа
О
16
О
4
8
4
О
4
О
О
О
4
О
4
О
12
12
О
4
16
4
4
16
4
1
0
1
О
0 2
1
0
1
16
12
1*
6
16
6
6
16
6
Каждый генотип
16
24
28
Пусть исходные доли гамет, как и раньше, равны х(АА) ~\-2у(Аа) + +z(aa). Тогда доли гамет в следующем поколении будут определяться соотношением (8). Используя сегрегационные соотношения, приведенные в последнем столбце табл. 8.3, найдем доли гамет, образуемых популяцией (8).
Xl = *2 + 28 ^Ху) + ~2& ^ + 2xz) + 28 (4^2) 2У1 = ~ (*ху) + ~ (V + 2xz) + (4уг)
4 = ~k (4Xi/) + ^ (4^2 + 2xz) + "Ц (4yZ) +
(14)
Приняв во внимание, что x+2y+z=l, х+у=р, y+z=q и что частоты аллелей А и а остаются постоянными из поколения в поколение, мы получим из (14) рекуррентные соотношения между долями гамет в двух последовательных поколениях (см. также упр. 5 к гл. 7). Для сравнения приведем в новом виде и рекуррентные соотношения при сегрегации хромосом [185].
Сегрегация хромосом, (9) Сегрегация хроматид, (14)
хп+1 1 2 о 2 4 1
= ТХп+Тр = у хп+ ---р2+~р
2^+1 = ~-(2Уп) + (2 pq) = у(2у,,)+у (2pq)
zn+l = Тгл+Т92 2 4 1
= у г„ + уг+у q
(15)
Скорость приближения к равновесию для случайной сегрегации хрома-тид равна 2/7 на поколение по сравнению с 1/3 для случайной сегрегации хромосом. При и->оо компоненты хп, 2уп, zn обращаются в нуль, так что предельные (равновесные) доли гамет будут равны
л 4 1 л 4 л 4 I
X =>—? + —р, 2y = —{2pq), 2=— q2 + — q\ (16)
оо 5 5 5
А ДА
равновесные доли зигот задаются членами разложения (x~\-2y~\-z)2. Это совершенно новый тип равновесия по сравнению со старым (p-\-q)4. Нижняя половина табл. 8.2 является числовым примером для той же исходной популяции, что и верхняя.
Аналогичный анализ, основанный на предположении о том, что сегрегация хроматид происходит всегда путем эквационного деления [176], приводится также в работе Гейринджер [185]. Для гексаплои-дов равновесные доли гамет представляются многочленом третьей степени из частот генов. Однако в действительности гены, находящиеся вблизи участков прикрепления к веретену, обычно расходятся в результате сегрегации хромосом, тогда как гены, расположенные на концах хромосом, — в результате сегрегации хроматид; таким образом, большинство расхождений относится к промежуточному типу между этими крайними случаями. \
§ 5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИСПЕРСИЯ И КОРРЕЛЯЦИЯ
Пусть У4, У3, У2, Уь Уо — средние значения признаков для автотетра-плоидных генотипов А4, А3а, А2 а2, Аа3, а4 соответственно. Для простоты предположим, что хромосомы сегрегируют случайным образом, так что генотипы распределены по биномиальному закону (p + q)i. Тогда
генетическую дисперсию можно определить методом последовательных разностей (гл. 3). В табл. 8.4 ДУ0=У1—Уо и т. д. представляют собой разности первого порядка, А2У0 = АУ1—ДУ0=У2—2У1 + У0 и т. д. — разности второго порядка, а разности третьего и четвертого порядков выглядят следующим образом:
A3^i = Y^ — ЗК3 + ЗУ, - Ух,
а%= ^--зп-зг, Уп,
А% = ^-473 + 6^-4^ + ^. (17)
Таблица 8.4
Метод последовательных разностей
