Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
G0 = x(AA) -{- 2у(Аа) -{- г(аа), (7)
где x~j-2y~j-z= 1. Частота А равна p = x~j-y, а частота а — q=y-\-z. При случайном скрещивании образуется поколение
'А4 А3а А2 а2 Аа3 а4\
! 4ху Ay2j\-2xz Ayz z2j
Из (1) следует, что доля гамет {АА) в этой популяции будет равна
х2 +-~-(4ху) + -^-(Ау2 + 2xz). Аналогичным образом можно записать доли
гамет (Аа) и (аа). Упростив выражения, получим, что выход гамет в популяции (8) будет следующим:
(АА) (Аа)
Xi = X -т- ~ (у2 — xz), 2у± = 2у — -i- (у2 — xz),
(аа)
zl = z + ~(y2 — xz). (9)
Доли гамет любого данного и Следующего за ним поколений связаны между собой рекуррентными соотношениями. Введем величину у2—xz=d. Тогда, как следует из (9), для следующего поколения
d1 = у] — х, z, = {у — -J- dj — (х + ~ dj (г + у d) = -j d. (10)
Следовательно, через п поколений свободного скрещивания
у d„_i = (-yJ^O при п-> оо. (11)
Заметим, что хотя доли гамет от поколения к поколению изменяются, частоты генов остаются постоянными; таким образом, x\ + yi = x+y = p и т. д. Это позволяет нам выразить доли гамет через частоты генов и d.
d = y2 — xz = y2 — (p~y)(q — y) = y — pq. (12)
Следовательно,
Уп = РЯ + dn = РЯ +(~J d^pq
= Р — Уп = Р2 —(y)" d->p2 (13)
zn = Я — Уп = я2 — (¦d -> q*
Эти предельные величины являются долями гамет в равновесном состоянии. Величину d=y2 — xz можно рассматривать как показатель отклонения от равновесия. За каждое поколение случайного скрещивания она уменьшается на две трети, и таким образом популяция очень быстро приближается к состоянию равновесия. Окончательные
Приближение к равновесию популяции автотетраплоидов, в которой р = 0,30; д = 0,70
Случайная сегрегация хромосом
п зиготы гаметы d
Л4 А3 а А2а2 Аа3 а4 (АА) (Аа) (аа)
0 0,1300 0,1600 0,0600 0,0800 0,5700 0,2200 0,1600 0,6200 ---0,1300
1 0,0484 0,0704 0,2984 0,1984 0,3844 0,1333 0,3333 0,5333 ---0,0433
2 0,0177 0,0888 0,2533 0,3555 0,2844 0,1044 0,3911 0,5044 ---0,0144
3 0,0109 0,817 0,2583 0,3946 0,2545 0,0948 0,4104 0,4948 ---0,0048
4 0,0090 0,0778 0,2622 0,4061 0,2448 0,0916 0,4168 0,4916 ---0,0016
5 0,0084 0,0764 0,2638 0,4098 0,2417 0,0905 0,4190 0,4905 ---0,0005
6 0,0082 0,0758 0,2644 0,4110 0,2406 0,0902 0,4196 0,4902 ---0,0002
сю 0,0081 0,0756 0,2646 0,4116 0,2401 0,0900 0,4200 0,4900 0
Случайная сегрегация хроматид
0 0,1300 0,1600 0,0600 0,0800 0,5700 0,2314 0,1371 0,6314
1 0,0536 0,0635 0,3111 0,1732 0,3987 0,1604 0,2192 0,5604
2 0,0257 0,0896 0,2577 0,3129 0,3141 0,1401 0,3198 0,5401
3 0,0196 0,0896 0,2536 0,3454 0,2917 0,1343 0,3314 0,5343
4 0,0180 0,0890 0,2533 0,3541 0,2855 0,1327 0,3347 0,5327
5 0,0176 0,0888 0,2533 0,8565 0,2837 0,1322 0,3356 0,5322
6 0,0175 0,0887 0,2533 0,3572 0,2832 0,1321 0,3359 0,5321
сю 0,0174 0,0887 0,2533 0,3575 0,2830 0,1320 0,3360 0,5320
доли как зигот, так и гамет в равновесии полностью определяются исходными частотами генов. В табл. 8.2 приведен пример установления равновесия в автотетраплоидной популяции с р=0,30 и q=0,70. Доли гамет в последовательных поколениях можно получить путем повторного применения формул (9) или, проще, формул (13)—без расчета этих долей в предшествующих поколениях.
Следствие. Из всего сказанного выше следует, что в любой произвольной автотетраплоидной популяции, продуцирующей гаметы так, что d=yz — xz=0, равновесие установится в следующем же поколении. Так, например, популяция, состоящая из 50% Ага и 50%Ла3 (неравновесная), образует гаметы (AA)-\-ll2(Aa)-\-lU(aa). Доли зигот в следующем поколении будут равновесны: (1, 4, 6, 4, 1)/16.
§ 4. СЛУЧАЙНАЯ СЕГРЕГАЦИЯ ХРОМАТИД
У диплоидных особей сегрегация хроматид, независимо от того, происходит ли она совершенно случайно или является «эквационной», дает т.е же результаты, что и сегрегация хромосом для любого числа локусов. Каждая гамета, образующаяся после мейоза, получает одну из четырех хроматид. Однако у автополиплоидов картина иная. В этом
параграфе мы рассмотрим случайную сегрегацию хроматид у автотетра-плоидов как пример существенно нового типа равновесия. При таком механизме гамета может получить две сестринские хроматиды из восьми имеющихся.
Применив рассмотренный выше метод, определим сначала выход от каждого генотипа. Число способов, которым можно выбрать две хроматиды из восьми, равно ^ ® ^=28. Запишем генотип автотетраплоида ААаа в виде
АА
АА
аа
аа
или
АА
аа
АА
аа
Здесь указаны не только восемь хроматид, но и то, как образована данная зигота: две хромосомы слева унаследованы от матери, а две правые— от отца. Происхождение и соотношение гамет, образуемых индивидуумом, приведены в табл. 8.3. Для вывода последующих формул нет необходимости различать гаметы по происхождению, однако это поможет нам выяснить различие между механизмами хромосомной и хро-матидной сегрегации. Отметим, что из двадцати восьми возможных гамет четыре получают сестринские хроматиды, а оставшиеся двадцать четыре несут несестринские хроматиды. Если не считать гамет, представленных сестринскими хроматидами, то расщепление здесь будет таким же, как и при случайной сегрегации хромосом (1). Суммарный выход гамет (последний столбец табл. 8.3) у зиготы AAjaa такой же, как и у зиготы Аа/Аа. Выход гамет у зиготы Аааа можно получить из данных по зиготе АААа, взаимно заменив символы А и а.
