Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
А2а2_> _L (АА) + А (Аа) + ^ (аа)
(1)
Эти соотношения гамет справедливы для генов, примыкающих к центромере.
Когда рассматривают полиплоиды более высокого порядка, разобранный выше метод перечисления генотипов становится слишком громоздким. Ниже мы приводим общий метод получения гаметических соотношений в предположении, что сегрегация хромосом в мейозе является полностью случайной. Рассмотрим 2т-плоидную зиготу с набором Ата2т~т. Каждая из ее гамет будет нести m факторов. Общее число способов образования гамет равно числу сочетаний из 2т по т,
т. е. = (2m) !/m! т\. Далее, число способов, которым можно выбрать t предметов из Т, равно а число способов выбора m—t из
2m — Т
2m—Т равно . Следовательно, число способов,- которым мож-
\ m — t j
(*Р\ /2/Tj Т\
U j;
таким образом, вероятность получения гаметы с t генами А равна
/Т\ /2т — Т\
U /I m — t
Р(Т, t) =
2m
m
(2)
Придавая t все возможные значения, можно с помощью этого выражения получить доли гамет различных типов, образуемых зиготами данного типа. Так, например, октоплоидная зигота А5а3 (для которой 2/л=8, Т=5) продуцирует гаметы в соотношениях, приведенных в табл. 8.1. Сумма Р(Т, t) для всех возможных значений t равна единице; таким образом,
(2т — Т\ _ (2пг\ ^
m — t
m
Таблица 8.1
Образование гамет зиготой А5а3 при случайной сегрегации хромосом
t Гаметы Число способов Сумма
4 А* (!)(!)- |
3 А*а О
СО
II
СО -ч
Ю со
( 4 ) =70
2 Агаг (f)(5)-» \ 4 1
1 Аа3 ашн
0 а4 Ни одного (невозможно)1
1 Возможно при случайной сегрегации хроматид (см. табл. 8.3).
Отметим, что гаметические соотношения всегда симметричны, поскольку ~ (т ^)' ^ак’ в та^л- 8-1 они составляют 1:6:6:1. Если типы образующихся гамет известны, то мы непосредственно можем установить результат скрещивания между двумя данными зиготами путем случайного объединения их гамет.
§ 2. УСЛОВИЯ РАВНОВЕСИЯ
Равновесные доли пяти генотипов в панмиктической популяции автотетраплоидов задаются членами разложения (p+q)4- Таким образом, эту популяцию можно записать в виде
2___/А4 Aza A2 a2 Аа3 а4 \
\р4 + 4р3 q + 6р2 q2 -f 4pq3 -f- q* /
Чтобы убедиться, что Z действительно находится в равновесном состоянии, отметим, что общий выход гамет в соответствии с выражением
(1) равен
G = p2 {АА) 2pq (Аа) + q2 (аа). (5)
Свободное объединение этих гамет опять приводит нас к Z (4); таким образом, популяция действительно находится в равновесии.
Докажем теперь общую теорему о том, что равновесные доли зигот авто-2/л-плоидной популяции со случайным скрещиванием задаются членами разложения (p + q)2m и соответственно доля зигот Лта2т-Г
в популяции равна pTq2m~T. Как следует из приведенного выше
простого примера, для этого нам нужно показать, что выход гамет в такой популяции задается членами разложения (p + q)m, поскольку
случайное объединение этих гамет опять приведет к распределению, характерному для родительской популяции. Таким образом, мы должны показать, что доля гамет (А{ат~{), образуемых популяцией, равна
m^j ptqm~t.
Общая доля гамет (Агат-г) (при фиксированном t), образуемых всей популяцией (особями различных генотипов, т. е. при изменяющемся Т), будет суммой по всем возможным Т
m+f
р И=S ff)рТ фт~т х р {Т’ *>} • (6)
T=t
Если записать выражение (2) для P(T,t) через факториалы, мы получим
Р — m! _______ „т п2т-Т =_
P‘ Г
pt gm-i / rn ¦j pT-t qm-T+t = (m\ pt qm—t' (6')
4 ~\t
T
Сумма по всем возможным T, которое изменяется от i до m-\-t (или, другими словами, Т—t изменяется от 0 до т), в правой части этого выражения равна просто (<7-|-р)т=1. Теорема доказана.
§ 3. ПРИБЛИЖЕНИЕ к РАВНОВЕСИЮ
Если исходная популяция не находится в равновесии, то она не придет к нему за единственное поколение свободного скрещивания. Скорость приближения к равновесию зависит от степени полиплоидии: чем она выше, тем ниже скорость. Далее мы будем рассматривать популяцию автотетраплоидов. Предположим, что некоторая популяция образует следующие гаметы:
