Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 7. НЕКОТОРЫЕ СВОЙСТВА РАВНОВЕСНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
В популяции диплоидных особей доля гетерозиготных особей равна H = 2pq\ значение Я никогда не превосходит 0,5. Положив
-^ = 4-2*0 -<7)=2-4<7 = 0, aq dq
мы увидим, что Я принимает максимальное значение, равное 0,50, при p = q=—. Н может превышать как D, так и R [например, в популяции
(0,36; 0,48; 0,16)], но никогда не превосходит D+R. Если частота одного гена более чем вдвое превосходит частоту другого, то доля гетерозиготных особей будет промежуточной между долями особей двух гомозиготных типов. Так, например, если p>2q, что имеет место при р>2/з, то
р2 > 2pq > q*.
Другое свойство равновесной популяции состоит в том, что доля (или численность) гетерозиготных особей равна удвоенному корню квадратному из произведения долей (или численностей) двух гомозиготных форм, т. е.
Я----= 2.
V (Dx-R)
Это свойство дает нам простой тест на равновесие; преимущество его состоит в том, что данное отношение равно 2 независимо от частот генов в популяции. Вышеупомянутое свойство можно также представить в виде
ADR = Я2.
В популяции со случайным скрещиванием частоты трех генотипов связаны между собой еще и таким соотношением:
---——-Ч-------= 1,
d + \h r+\h
которое фактически эквивалентно выражению 4DR = H2 для двух аллелей, но легко может быть распространено и на большее число аллелей.
Дробь Dl^D-\-~H^j=Djp представляет собой долю аллелей А, находящихся в гомозиготном состоянии; аналогичные выражения существуют и для других аллелей.
Рассмотренные здесь свойства касаются частот генотипов. А теперь остановимся на одном свойстве, связанном с частотами скрещиваний. Обратившись ко второму столбцу табл. 1.2, мы увидим, что частота скрещиваний АаХАа вдвое превышает частоту скрещиваний ААХаа, причем это отношение совершенно не зависит от частот генов. Оно сохраняется таким в любой равновесной популяции независимо от того, поддерживается в популяции свободное скрещивание или нет (гл. 13).
§ 8. ОТНОШЕНИЕ ЧАСТОТ ГЕНОВ
Введем обозначение u = p/q и разделим все члены соотношения Харди—Вайнберга на q2; тогда равновесную популяцию можно представить в виде (и2, 2и, 1). При этом сумма всех трех членов соотношения станет равной не 1, а (и+ 1)2. При изменении р от 0 до 1 и изменяется от
0 до оо (оставаясь всегда положительным). Очевидно, что р=(ы2 + ы)/
l(u + l)2 = u/(u +1). Подобным же образом, <7=l/(u+l) и p:q = u\l. Используя такую систему обозначений и приняв, например, и = 0,2/0,8 =
= —, мы получим, что популяцию (0,04; 0,32; 0,64) можно представить
как lj. В конечном счете все свойства большой популяции со
случайным скрещиванием, которые описаны в этой книге, можно легко выразить через и. Холдейн в своей ранней работе [196] использует и гораздо чаще, чем р и q. Формулы, применяемые в некоторых разделах генетики, особенно в тех, которые связаны с естественным отбором, при такой замене нередко значительно упрощаются.
§ 9. ЗАКОН КАСТЛА
Не так давно появился ряд сообщений [395, 598,605] о том, что закон равновесия для популяций со случайным скрещиванием был установлен еще в 1903 г., т. е. за 5 лет до Харди и Вайнберга, Кастлом [57], но эта оригинальная работа была забыта его учениками и коллегами. Говоря кратко, Кастл показал, что если нет отбора, то популяции (АА, Аа, аа)
(1.2.1) (4,4,1) (9,6,1)
(16.8.1) (25,10,1) (36,12,1)
и т. д. будут оставаться неизменными в последовательных поколениях при условии случайного скрещивания. Кастл изучал в основном последствия отбора против рецессивных особей (гл. 21). Его главный вывод о стационарном состоянии в отсутствие отбора гласит: «С прекращением отбора порода остается в неизменном состоянии, достигнутом в процессе ее выведения, конечно, при условии, что все формы одинаково плодовиты и подвержены смертности в одинаковой степени». Как видно из сказанного, Кастл представлял популяции через соотношения генных частот, и его вывод фактически эквивалентен закону Харди—Вайнберга. Именно поэтому в 1968 г. Килер предложил восстановить в правах «закон Кастла», а в 1969 г. Мэнвелл и Бэйкер предложили термин «равновесие К—X—В» (по первым буквам фамилий Кастл, Харди, Вайн-берг).
§ 10. ГРАФИЧЕСКОЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ
В этом разделе мы рассмотрим два метода представления менделев-ской популяции с помощью диаграмм. Согласно первому из них (рис. 1.2), популяцию изображают в виде равностороннего треугольника. Разделим основание треугольника на два отрезка в отношении р : q. Через точку деления проведем прямые, параллельные сторонам треугольника. Площади полученных таким образом фигур относятся как р2 : 2pq : q2. Малый равносторонний треугольник соответствует квадратичному члену для гомозигот, а параллелограмм — члену, представляющему собой произведение для гетерозигот. Для двух аллелей одинаково пригодны как треугольная система координат, так и обычная прямоугольная. Однако, как мы увидим далее (гл. 5), для множественных аллелей удобнее использовать первую.
