Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 3. ЗАКОН ХАРДИ—ВАЙНБЕРГА
Рассмотрим большую панмиктическую популяцию, в которой аллель А встречается с частотой р, а аллель а с частотой q\ p + q — 1. Если частоты трех генотипов, соответствующих данной паре аллелей, равны
D = р», Я = 2pq, R = q\
то их пропорции в следующем поколении останутся такими же, как и в предыдущем. В этом случае говорят, что популяция (р2, 2pq, q2) находится в равновесии при условии случайного скрещивания. Под «равновесием» мы понимаем отсутствие изменений частот генотипов в последовательных поколениях одной популяции. Очевидно, что в этих условиях и частоты обоих генов также остаются неизменными. Существует немало и других типов состояний равновесия; некоторые из них мы рассмотрим в следующих главах. Особое состояние равновесия, обусловленное случайным скрещиванием, описывается с помощью закона, или правила Харди—Вайнберга (Харди и Вайнберг установили его независимо друг от друга в одном и том же 1908 г.; историческую справку можно найти у Штерна [598], который приводит в английском переводе важный раздел оригинальной работы Вайнберга). Для генетики популяций этот закон имеет фундаментальное значение, поэтому мы рассмотрим его подробно.
Таблица 1.2
Типы скрещиваний и потомство в равновесной панмиктической популяции [644]
Тип Частота Потомство
АА Аа аа
ААХАА Р4 Р4 0 0
ААхАа 4p3q 2р3<7 2рЦ 0
АаХАа 4р2(?2 р2<72 2p2q2 pV
ААХаа 2 pV 0 2 pV 0
АаХаа 4pq3 0 2р<73 2 pq3
ааХаа <74 0 0 Q4
Для популяции 1,00 Р2 2pq q2
в целом
Если скрещивание осуществляется случайным образом, а популяция достаточно велика, частоты различных типов скрещивания можно очень просто определить, заменив D на р2 и т. д., как это показано в табл. 1.1. Если объединить реципроктные скрещивания (это допустимо, 2*
поскольку мы рассматриваем аутосомные гены), то девять различных вариантов скрещивания можно подразделить на шесть типов. В табл. 1.2 даны частоты каждого типа скрещивания и соответствующие частоты потомков; из таблицы видно, что в поколении потомков получается то же соотношение (р2, 2pq, q2). Отсюда следует, что при отсутствии воздействий, нарушающих равновесие, генетический состав популяции во всех последовательных поколениях будет оставаться неизменным. Такое равновесие обусловлено симметрией менделевского механизма полового размножения.
В качестве примера рассмотрим большую панмиктическую популяцию (0,04; 0,32; 0,64), в которой р = 0,2 и q = 0,8. Читатели, встречающиеся с законом равновесия впервые, должны последовательно, шаг за шагом, выполнить все расчеты в соответствии с табл. 1.2 и самостоятельно убедиться в том, что частоты трех генотипов в поколении потомков действительно остаются такими же, как и в поколении родителей.
Таблица 1.3
Тип Частота Потомство
скрещивания скрещивания АА Аа аа
ААХАА ?>2 ?>2 0 0
ААХАа 2 DH DH DH 0
АаХАа Я2 ---я2 ---я2
4 2
ААХаа 2DR 0 2DR 0
АаХаа 2 HR 0 HR HR
ааХаа R2 0 0 R2
Для 1,00 р2 2 pq (iH‘
популяции Ф
в целом
§ 4. УСТАНОВЛЕНИЕ РАВНОВЕСИЯ
Рассмотренная нами теорема утверждает, что популяция (р2, 2pq, q2) при условии случайного скрещивания равновесна. А что же происходит с популяцией, которая не находится в равновесии? Рассмотрим произвольную популяцию (D, Н, R); D, Н a R — три любых положительных числа, дающих в сумме единицу. Взяв из табл. 1.1 частоты различных типов скрещивания при случайном подборе пар, объединив реци-прокные скрещивания и рассчитав, как это сделано в табл. 1.2, частоты потомков различных типов, мы найдем, что соответствующие частоты трех генотипов принимают равновесные значения (табл. 1.3). Таким образом, мы уже доказали вторую теорему, касающуюся больших панмик-тических популяций: равновесие, при случайном скрещивании достигается через одно поколение и не зависит от первоначального состава популяции [649]. В символической записи эта теорема выглядит так:
(D, Н, R)~+(p\ 2pq, q2).
Следует подчеркнуть, что в равновесной популяции частоты генотипов полностью определяются частотами генов. Таким образом, при случайном скрещивании произвольная исходная популяция (0,10; 0,20; 0,70)
с частотами р = 0,2 и <7 = 0,8 в следующем поколении превратится в популяцию (0,04; 0,32; 0,64), которая будет оставаться неизменной во всехс последующих поколениях до тех пор, пока подбор пар остается случайным. Действительно, все популяции с одними и теми же частотами генов (хотя частоты генотипов могут и различаться) при случайном подборе пар придут к одному и тому же равновесному состоянию. Поэтому при случайном скрещивании каждая из следующих популяций: (0,05;.
