Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
' О-*)2*? q(l--- q)---(1--- cfa2q , q(l ---q)
2 N 2N --- (2JV--- 1) (1 ---c)%
3. Постройте кривые (18) для случаев Л/т = 0,05, 0,50, 5 и 50 (рис. 27.9), считая, что во всей популяции q——.
4. Приняв в (17) F=4iVv=l, мы получим
Ф (<?) = — qu~l - - 4Nli'qiN,x~l.
Г (U) Г (1)
Это приближенное распределение справедливо для случая, когда мутации действуют преимущественно в одном направлении. В качестве упражнения постройте кривую ф(<7)=4<73. Здесь 4А^ = 4 и N\i=l.
5. Постройте график функции распределения (21.1) для больших популяций при 4N\x. = 4N\ = 5 и сильном отборе без доминирования;
а 5 1
4A/s=40. Заметим, что приближенно <? = M-/s=—jj"-----. что также
очень близко к модальному значению для этой кривой (рис. 27.10).
6. В общем случае слабого отбора зигот, когда адаптивные ценности трех генотипов различаются, можно записать Д<7 = <7(1-—<7)Х Х(—s-\-tq), где t в зависимости от степени доминирования может быть положительным или отрицательным. Покажите, что функция распределения для этого случая имеет вид
^q) = Ce-iNs^qu-\\-q)v-\
7. Вопрос о распределении аллелей самостерильности (гл. 9) в популяции ограниченной численности требует специального рассмотрения, поскольку частота аллеля варьирует не от 0 до 1, а от 0 до '/г- Это связано с тем, что каждая особь является гетерозиготой SiSj. Когда существуют только три аллеля, ситуация сравнительно проста.
Однако когда аллелей 4 и больше, выражение для Aq и для выборочной дисперсии в популяции из N особей необходимо модифицировать. Подробно этот вопрос рассмотрен в работах [129, 703].
Рис. 27.9. Распределение q при наличии только миграций (18) (в предположении, что <7 = 0,50, Nm=0,50 эквивалентно 4Nmq=l и т. д.) [682, 683].
О q 1
8. Моду общего распределения (15) можно найти, решая уравнение dy(q)/dq = 0, но проще взять логарифм функции распределения; тогда, согласно (15), мы имеем
L = In ф (<?)=4Af Г—-------------In ст (1 — g) + const,
J 9(1 —я)
dL __ d In <р (q) _ 4N-Aq _____ 1—2Я _ q
dq dq q(l—q) <7(1—<7)
?(Ф
Рис. 27.10. Распределение (21.1):
Ф(<7) =Ce~i°4qi(l—<74).
О 0,125 0,250 q
Например, при совместном действии мутаций и отбора в отсутствие доминирования
kq = — sq (1 — q) + ц (1 — q) — \q.
Подставив это выражение для Aq в уравнение dL/dq=Q и приняв во внимание, что l—2q = (1—q)— q, мы получим [669]
-Ws+WL-WL------------L+_L = 0)
q 1 —q q 1 —q
ИЛИ
q 1 —q
В частности, если эффекты обратных мутаций пренебрежимо малы, то уравнение превратится в
4;vs=ifci,
<7
откуда
4ДГц-1 у.
4 Ns s’
Это указывает на то, что модальная величина очень близка к равновесной величине для больших популяций.
9. Более полно вопросы стохастического изменения и стационарных распределений частот генов изложены в книгах Морана [457], Эвенса [138], Райта [703], Кроу и Кимуры [89]. В них имеется также обширная библиография.
Список литературы
1. Allard R. W., Jain S. K., Workman P. L., The genetics of inbreeding populations, Adv. Genet., 14, 55—131 (1968).
2. Allison A. C., Protection afforded by sickle-cell trait against subtertian malarial infection, Brit. Med. J., 1, 290—294 (1954).
3. Allison A. C., Notes on sickle-cell polymorphism, Ann. Hum. Genet., 19, 39—51 (1954).
4. Anderson E., The species problem in Iris. Ann. Missouri Bot. Garden, 23, 457—509
(1936).
5. Anderson W. W., Selection in experimental populations I. Lethal genes, Genetics, 62, 653—672 (1969).
6. Anderson W. W., Polymorphism resulting from the mating advantage of rare male genotypes, Proc. Nat. Acad. Sci., 64(1), 190—197 (1969).
7. Anderson W. W., Genetic equilibrium and population growth under density-regulated selection, Amer. Nat., 105, 489—498 (1971).
8. Anderson W. W., King С. E., Age-specific selection, Proc. Nat. Acad. Sci., 66, 780— 786 (1970).
9. Arunachalam V., Fundamental theorem of natural selection in two loci, Ann. Hum. Genet., 34, 195—199 (1970).
10. Atkinson F. V., Watterson G. A., Moran P. A. P., A matrix inequality, Quart. J. Math., 11, 137—140 (1960).
11. Ayala F., Evolution of fitness. IV. Genetic evolution of interspecific competitive ability in Drosophila, Genetics, 61, 737—747 (1969).
12. Bailey N. T. J., The estimation of the frequencies of recessives with incomplete multiple selection, Ann. Eugen., 16, 215—222 (1951).
13. Bailey N. T. J., A classification of methods of ascertainment and analysis in estimating the frequencies of recessives in man, Ann. Eugen., 16, 223—225 (1951).
