Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Для более детального ознакомления с этой проблемой следует обратиться к оригинальным статьям Райта. Превосходное изложение этой концепции в целом без использования математического аппарата приводит Добжанский [111]. Основной вывод его работы состоит в следующем: эволюционный процесс зависит от непрерывно изменяющегося, но никогда не нарушающегося равновесия между факторами стабильности и динамики; наиболее благоприятной для этого процесса является подразделенная популяция, в которой изоляция и обмен особями соответствующим образом сбалансированы.
В заключение следует сказать несколько слов о телеологической и механистической теориях эволюции. Мы убедились, что даже так называемая «преадаптация» может возникнуть в результате действия определенного механизма. Обсуждая доказательства «пригнанности» генетической адаптации, формируемой естественным отбором, Мёллер [472] показал, что организмы, имеющие вначале сходные потребности, но различающуюся генетическую структуру, тем не менее имеют тенденцию к развитию одних и тех же признаков, причем с самой высокой степенью точности. Это можно объяснить, только основываясь на допущении о селективном преимуществе этих признаков. Такой результат действия отбора напоминает результат, достигаемый в процессе сознательного использования жизненного опыта. Он подобен цели, которую требуется достичь любыми средствами. Таким образом, в этом смысле .телеологический подход к изучению организмов вполне оправдан. Мёллер делает вывод: «Телеология, по сути дела, является одной из сторон механицизма».
Исследования последних лет показывают, что модель адаптивной топографии, описывающая «движение» и эволюцию популяций, о которых говорилось выше, не совсем адекватна при описании наиболее
общих ситуаций. Например, устойчивая стационарная точка для двух локусов не обязательно находится в точке локального максимума на поверхности W. Однако эта модель всегда была несколько условной, поскольку она предполагала слабый эпистаз по отбору и незначительное сцепление, благодаря чему гены разных локусов в основном комбинируются случайным образом и популяцию все еще можно описывать с поАгощью частот генов. При этих простых условиях модель адаптивной топографии все-таки верна. Математические исследования зависимости между отбором и средней приспособленностью для двух локусов можно найти в работах Тёрнера [626], Фельдмана и Кроу [149а] и Левонтина [349]. Эволюцию нейтральных генов исследовали Кимура и Ота [306]. Всесторонне вопрос о стационарных распределениях частот гамет при эпистатической селекции в популяции ограниченной численности пока не изучен.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Поскольку 0,577 1п 1,78, постоянный множитель в (16) при средних значениях N можно записать так:
— = 2 [In 2N + In 1,78] = 2 In 3,56 N.
С
2. Если Aq является линейной функцией q, дисперсию q можно определить более точно [точнее, чем это позволяют сделать формулы [17V] и [18V]. Пусть Aq=—c(q—q), где с — константа. Хотя q в следующем поколении превратится в q-\-AqJr8q, для стационарных распределений дисперсия останется той же самой; таким образом, в предположении, что dq не зависит от q-\-Aq, справедливо следующее приближенное уравнение:
1 1 1 ~ j (q — q)2 Ф (?) dq = j (q+Aq — qf cp (q) dq + ^ 4 Ф (?) dq. (26) 0 0 0
Первый член в правой части этого уравнения дает вклад, вносимый в дисперсию новыми частотами генов, если мы учитываем Aq, но не учитываем случайных отклонений. Так как новое отклонение равно
q + Aq—~q = q — c(q — q) — q = (1 — c) {q—q),
первый член сведется к
i
(1 — с)2 j (q — qf Ф (q) dq = (1 — cf <J2q. (I)
о
Второй член, отвечающий вкладу в дисперсию случайных отклонений, легко проинтегрировать:
о
Подставив (I) и (II) в исходное уравнение (26), получим
откуда
а2 = яУ—я) = я(1~я) (27)
4 2ЛЧ-1 — 2N (1 —с)2 1+4 Nc — 2Nc* ' ^ ’
Здесь при давлении мутаций c = |u,+v, при давлении миграции с=т, при совместном давлении миграции и мутаций c = m+y,+v. Отметим, что выражение для 6® очень похоже, но все же не идентично выражению (23) из гл. 26, где с=т. Обусловлено это тем, что вклад случайных отклонений в дисперсию не равен в точности J[<?(1—<7)/2ЛГ]Х Хф(q)dq, как это предполагалось здесь, а равен f[(<7+Ag)(l—q— —Aq)/2N]q>(q)dq. Выражение (27) уточняет выражения (17V) и (18V). Для сравнения три отклонения б^ сведены в таблицу.
Вклады Дисперсия q при ста
систематического случайного
отклонения отклонения
(1 ---2с) а2 ?(i --- я) --- ^ q{l---q)
\ / q 2 N Ч 1 + 4 Nc
9 (1 я) 0<q 2 9(1---9)
2 N ч 1 + 4Мс --- 2Nc*
