Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Из всего сказанного выше ясно, что какого-то одного ведущего фактора эволюционных изменений не существует. Характер изменения популяции определяется тем, что Райт назвал «репродуктивной структурой» (breeding structure) популяции. Эффективная численность популяции, инбридинг, изоляция, миграция, отбор, мутации и частота гена — все это в различных случаях может иметь большое значение. Наиболее благоприятным состоянием для эволюционного развития является такое, в котором все эти силы при данных условиях среды определенным образом уравновешивают друг друга, нежели состояние, когда ситуацию все время определяет один фактор.
Процесс эволюционного изменения можно дополнительно пояснить, рассмотрев среднюю приспособленность популяции. Напомним,
что W является функцией частот генов и отбор изменяет q таким образом, что W становится максимальным. Простейшим является случай, когда отбор благоприятствует гетерозиготам и W= 1—Si (1—q)2—
л
—S2<72, достигая максимума в точке q = sil (si+s2). Аналогичным образом, если это касается двух пар генов, W будет функцией частот двух генов (в предположении, что гены распределены по двум локусам независимо) . Если по одной оси отложить qi, по другой — q2, а по третьей — W, то величины W образуют поверхность в трехмерном пространстве, каждая точка которой соответствует определенной точке на плоскости qiq2. Действие отбора должно «подогнать» величины <71 и <72 так, чтобы пара (q 1, q2) при условии слабого эпистаза и незначительного сцепления соответствовала максимальному W. Поверхность W может иметь больше одного максимума, и эти максимумы не обязательно 'равны по высоте. Какого именно максимума достигает W, зависит от условий отбора, а также от частот генов в данное время.
При наличии одновременно п локусов W можно представить поверхностью в (n-fl) -мерном пространстве; каждая точка этой поверхности соответствует конкретной точке n-мерного подпространства. Эта поверхность будет иметь много максимумов («пиков»). Действие от-
л л __
бора состоит в «выборе» точки (<71,..., qn), в которой W достигает одного из своих максимальных значений. Эта схема известна под названием адаптивной топографии Райта («peak-valley» model): поверхность W представляется «топографической картой», изображающей пики и долины на общем «ландшафте» возможных комбинаций генов [670, 680]. Принимая во внимание этот способ изображения, вопросы, рассмотренные в предыдущих параграфах, можно обсудить по-другому.
Большая панмиктическая популяция с системой частот генов,
Л Л __
близких к точке {q\,...,qn), занимает пик на поверхности W и его окрестность. С возрастанием интенсивности отбора или уменьшением частоты мутирования (так что 4Ns и 4N[i становятся очень большими) приспособленность популяции как целого увеличивается и, таким образом, она стремится занять меньшую область на пике адаптивной поверхности. Если же интенсивность отбора уменьшится, то популяция займет большую область около пика, т. е. в окрестности точки
Л Л
(qi,...,qn) будет существовать значительная изменчивость. Большим видам присуща высокая степень устойчивости.
При изменении условий окружающей среды изменяется топография поля: пики могут превратиться в долины, благоприятные сочетания генов стать неблагоприятными и наоборот. Действие отбора переводит популяцию из долины на ближайший к ней пик, а это означает, что система частот генов постепенно перемещается по направлению к новой точке равновесия, определяемой новыми условиями.
В очень малой популяции или в популяции с тесным инбридингом в конце концов образуется случайная комбинация генов; поэтому она может занимать практически любую точку поля с любым значением W. Такие популяции вообще имеют мало шансов попасть в какой-либо максимум.
Средняя по размеру популяция случайно «блуждает» вокруг пика
и, вероятно, располагается на поверхности не очень далеко от ближайшего пика. Такая популяция не спускается с пика в долину, но иногда .«натыкается» на подъем, ведущий к другому пику, и «передвигается»
34—322
к нему. Здесь, следовательно, существует механизм проб и ошибок, с помощью которого вид со временем находит свой путь к более высоким участкам поля. Процесс этот, однако, медленный, поскольку изменение частоты гена за поколение очень мало (того же порядка, что и скорость мутирования).
И наконец, рассмотрим вид, подразделенный на множество локальных частично изолированных групп. Каждая группа с флуктуирующими частотами генов будет занимать значительный участок поля,
и, таким образом, вся популяция окажется «рассеянной» по очень большой площади адаптивной поверхности. Хотя каждая из этих локальных рас может непрерывно изменяться в основном неадаптивным образом, тем не менее если условия отбора в различных частях ареала варьируют, в больших регионах будет существовать широкая адаптивная дифференциация. Скорость изменения частот генов может быть намного больше, чем в предыдущем случае, поскольку теперь изменение за поколение имеет тот же порядок, что и частота миграции (вместо скорости мутирования). При обширном ареале и относительно высокой скорости расселения существует высокая вероятность того, что какая-то одна из рас в силу «преадаптированности» обоснуется на другом пике. Если этот пик окажется более высоким (соответствующим лучшей адаптации), то численность расы увеличится, и путем скрещивания с другими группами, а также за счет фактического вытеснения их она переместит вид в целом в направлении к новой адаптивной вершине. На этом пути подразделение большого вида на частично изолированные локальные группы создает основу для существования высокоэффективного механизма проб и ошибок на поле генных комбинаций и обусловливает эволюционное развитие путем межгруппового отбора.
