Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 235

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 229 230 231 232 233 234 < 235 > 236 237 238 239 240 241 .. 263 >> Следующая

Как мы видели, ответ на вопрос о том, какова эффективная численность популяции — большая или малая, определяется интенсивностью отбора и скоростью мутирования. Если эти факторы от локуса к локусу сильно варьируют, то популяция может быть «малой» в отношении одного гена и «большой» — в отношении другого. Ясно поэтому,
(1)
(2)
что совместное распределение нескольких генных частот может выглядеть очень сложно. В примерах, приведенных на рис. 27.7, чтобы упростить построение поверхности распределения, предполагается, что прямые и обратные мутации для двух локусов совершенно одинаковы. Функция совместного распределения именно для таких двух пар генов с учетом только давления отбора и мутаций имеет вид
Ф(?1, <?2) = С Wm-qUrl (1 -qx)V'~l.qU2^{\-q2)V°--\ (25)
где Ul=4N\ii и т. д., a W — средняя приспособленность популяции (по 9 генотипам). Эта формула является обобщением (21); ее можно обобщить и на случай k пар генов. На рис. 27.7 приведены некоторые поверхности распределения для малых, средних и больших по численности популяций. Придавая ?/, V и W различные значения, можно получить ряд других поверхностей. Для п пар генов совместное распределение q>(qi...qn) изображается поверхностью в (я+1)-мерном пространстве. Отметим здесь один важный момент: поверхности имеют весьма неправильную форму и содержат множество пиков различной высоты.
§ 10. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ: ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Понятие распределения частот генов играет большую роль при решении вопросов биологической эволюции на популяционном уровне; изменение частоты гена следует рассматривать как элементарный шаг
Рис. 27.8. Три основных типа распределения q, отвечающих определенной эффективной
численности популяции.
этого процесса. Формы распределения зависят от. соотношения между различными факторами, которые вызывают изменения частоты гена, однако всех их, вообще говоря, можно подразделить на три основных типа в соответствии с эффективной численностью популяции (рис. 27.8).
В большой панмиктической популяции все частоты генов группируются вокруг определенной точки устойчивого равновесия, которая определяется противодействующими систематическими давлениями мутаций, отбора и миграции. Таким образом, распределение q является I-образным. Когда все гены достигают своих равновесных частот, никакие дальнейшие генетические изменения состава популяции при постоянных условиях окружающей среды невозможны, и эволюция может зайти в тупик. Приспособленности различных генотипов и вместе с ними равновесные частоты будут изменяться соответствующим образом только при изменении условий среды. В таких условиях частоты генов
Большая
Средняя
Малая
будут стремиться к новым точкам равновесия. Можно сказать, что эволюция в таких больших панмиктических популяциях направляется внутригрупповым отбором. Однако иногда этот процесс настолько медленный, что он не в состоянии обеспечить эволюционные изменения.
В небольших полностью изолированных популяциях частоты генов отклоняются от своих равновесных значений случайным образом и, следовательно, большинство генов игрой случая в конце концов фиксируются или элиминируются, образуя случайную комбинацию. Распределение q в таких популяциях U-образное. Следствием этого является главным образом неадаптивная дифференциация небольших локальных разновидностей, поскольку доминирующий фактор здесь — случайное отклонение, а не отбор. Поскольку большинство таких случайно зафиксированных комбинаций генов не принадлежит к типам, которым больше всего благоприятствует отбор, и так как в малых популяционных группах полностью отсутствует генетическая пластичность, их конечной судьбой является, вероятно, вымирание.
В популяциях средней численности отбор в какой-то степени влияет на направление эволюционного изменения; однако в то же время здесь большую роль играют случайные флуктуации частот генов. Это состояние более благоприятно с эволюционной точки зрения, чем рассмотренные ранее очень большая и очень малая по численности популяции. Однако наиболее благоприятным состоянием является такое, при котором большая популяция подразделена на множество частично изолированых групп (с миграцией между ними). Тогда все эволюционные факторы — мутации, отбор, миграция и случайные отклонения —-могут действовать одновременно. В таких случаях в частично изолированных группах будет идти дифференциация; одни из этих групп окажутся более приспособленными, другие — менее; это определяется относительным влиянием миграции и отбора в каждой группе. Полная фиксация в любой группе будет предотвращаться обменом особями между ними. Отбор, изменяющийся от одной локальности к другой, можно назвать межгрупповым; он гораздо эффективнее внутригруппового отбора в одной большой популяции. Если группы малы, то некоторые из них в результате отбора будут вымирать, тогда как другие—¦ процветать. Когда группа становится большой, она опять может подразделяться на частично изолированные подгруппы. Можно сказать, что такое состояние создает своеобразный механизм проб и ошибок, с помощью которого системы частот генов могут в конце концов достичь наиболее благоприятных для популяции точек равновесия. Вид (вся популяция) может эволюционировать непрерывно даже в отсутствие существенных изменений окружающей среды. Если условия изменятся, то популяция как целое с ее разнообразными и гибкими подгруппами окажется в состоянии приспособиться к новой ситуации, избежав вымирания.
Предыдущая << 1 .. 229 230 231 232 233 234 < 235 > 236 237 238 239 240 241 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed