Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 234

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 228 229 230 231 232 233 < 234 > 235 236 237 238 239 240 .. 263 >> Следующая

пренебрежимо мал, так что распределение редкого рецессивного гена является приблизительно таким:
\—1
ЯТ
(21.3)
Напомним, что равновесная величина в таком случае равна q = = У {p/s) [(2) из гл. 24]. По форме это распределение сходно с распределением, имеющим место в следующем_крайнем случае.
3. Для рецессивных летальных генов 1^=1—q2. Поскольку летальные гены редки, влиянием обратных мутаций можно пренебречь (4Nv=0). Таким образом, (21) принимает вид (рис. 27.6)
Ф(?) = С(1-?2Г/л"г'1(1-9Г1. (21.4)
л /—
В равновесий, согласно (2L) из гл. 24, ц= у [л. Распределения в малой, средней и большой популяциях показаны на рис. 27.6.
§ 8. УРАВНЕНИЕ ФОККЕРА —ПЛАНКА1.
Общая функция распределения (14) эквивалентна следующему дифференциальному уравнению, которое в физике известно под названием уравнения Фоккера—Планка и нередко называется «диффузионным уравнением» [321, 686]:
Его можно получить независимо из условия, что распределение q в последовательных поколениях остается тем же самым, несмотря на изменения Aq и bq. Если читателя интересует вывод уравнения, он может обратиться к работам Кимуры [290, 291]. Мы же здесь хотим показать, что (14) является решением (22); для этого просто дважды проинтегрируем (22) по q. Первое интегрирование дает
Здесь интересно отметить, что левая часть (23), Aqq(q), представляет собой часть распределения, которая обусловлена смещением Aq под действием систематического давления. Поскольку распределение является стационарным, правая часть уравнения (23) после подстановки
будет частью распределения, которое обусловлено диффузией за счет случайных отклонений.
Чтобы упростить повторное интегрирование, перепишем (23) следующим образом:
что является общей функцией распределения (14).
§ 9. СОВМЕСТНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЧАСТОТ ГЕНОВ
До сих пор мы выводили формулы для распределения частот генов только для отдельных пар генов с постоянными коэффициентами отбора. Иначе говоря, мы предполагали, что приспособленность по одному локусу не зависит от действия всех остальных локусов. При
А[А(7.ф(9)]
(22)
(<7) = 1ст&?ф fa)] + const-
(23)
al=q(l-q)/2N,
<4 ф (?)
Интегрируя, получим
(24)
откуда
1 Это уравнение называют также прямым уравнением Колмогорова. — Прим. ред.
более строгом рассмотрении необходимо принимать во внимание факторы взаимодействия. Например, в случае двух пар генов возможна ситуация, когда неблагоприятными (с W= 1—s) являются только двойные гомозиготы по рецессивным генам (aabb), тогда как все остальные восемь генотипов являются нормальными. Или если эффекты генов аддитивны в отношении количественного признака, то отбор благоприятствует только тем особям, которые имеют промежуточное значение количественного признака. Короче говоря, селективная ценность генотипа больше зависит от определенной комбинации генов, чем
(3)

(М/ Ы
(4) (5)
Рис. 27.7. Совместное распределение частот двух пар генов (д-р Кроу, неопубликованные данные).
По вертикальной оси отложено ф(<7ь квадрат в основании представляет собой плоскость (qь qz).
1. Популяция мала по численности: гены в основном зафиксированы. Генотипы ААВВ (0, 0) ААЬЬ (ОД), ааВВ (1, 0), aabb (1, 1) встречаются наиболее часто.
2. Популяция средней численности. Здесь предполагается, что хуже приспособлены только двойные рецессивные гомозиготы (aabb); приспособленность их W=l—s, так что W=\—sc^q^.
Предполагается, что интенсивность отбора и скорости мутирования — величины одного и того же порядка.
3. Большая по численности популяция при тех же самых условиях, что и (2). Поверхность
А А
превращается в узкий высокий коиус, в вершине которого находится точка равновесия (qь qa).
4. Средняя по численности популяция. Здесь предполагается, что действие двух пар генов на количественный признак равны и аддитивны, отбор действует против генотипов, отклоняющихся от среднего значения признака (пропорционально квадрату отклонения), а скорости мутирования равны. Седлообразная линия соответствует частотам вдоль диагонали, соединяющей два наиболее благоприятных типа — ААЬЬ и ааВВ. Другая линия относится к частотам, соединяющим неблагоприятные типы ААВВ и aabb. Вся поверхность имеет вид спины двугорбого верблюда.
5. Большая по численности популяция при тех же условиях, что и (4). Здесь на поверхности имеются два далеко отстоящих друг от друга крутых пика, соответствующих точкам наибольшей приспособленности.
от присутствия или отсутствия некоторого аллеля. Вопрос совместного распределения по нескольким генам был рассмотрен Райтом во многих статьях, например в работе [676]. Мы не можем здесь рассматривать этот предмет так же подробно, как это было сделано для частот отдельных пар генов. Приведенная ниже краткая сводка не претендует на полноту; это только введение в теорию совместного распределения.
Предыдущая << 1 .. 228 229 230 231 232 233 < 234 > 235 236 237 238 239 240 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed