Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 233

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 227 228 229 230 231 232 < 233 > 234 235 236 237 238 239 .. 263 >> Следующая

Ф (q) = Са-^)2"?-1 (1 - Я)'1 = Ce-^q-Xl-q)'1. (19.2)
Форма этого распределения более или менее близка к форме предыдущего распределения (19.1) (если заменить 4Nsq на 2Nsq2).
Превосходство гетерозигот. Для простоты предположим, что гомозиготы АА и аа имеют равную приспособленность (которую мы примем за единицу) и что WAa=l-\-s, так что точкой устойчивого равновесия бу-
А 1 ---
дет q = ~Тогда W=l-{-2spq и Aq = spq(l—2q). Показатель экспоненты в формуле (14) равен
= 4Ns J (1 — 2q) dq = 4Ns (q — q2) = 4Nsq (1 — q). Следовательно,
Ф (q) = CeWst!<'l~g) q~l (1 — q)~l- (19.3)
Когда популяция имеет среднюю численность, распределение принимает
_ л .
вид, изображенный на рис. 27.4; оно симметрично относительно q = q — = -j- и имеет моду в той же самой точке. Когда q очень мало или близко
к 1, довольно велика вероятность фиксации ее в результате случайностей процесса выборки.
§ 7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРИ СОВМЕСТНОМ ДЕЙСТВИИ РАЗНЫХ ФАКТОРОВ
Теперь, когда мы рассмотрели распределение частот генов при действии различных факторов по отдельности, обратимся к более реальной ситуации, в которой осуществляется совместное давление двух или большего числа факторов. В таких случаях распределение определяется, с одной стороны, относительной эффективной численностью групп, а с другой — скоростью мутирования, интенсивностью отбора и частотой миграции. В этом параграфе мы рассмотрим только несколько простых примеров.
Мутации и миграция. Поскольку выражение для Aq при давлении мутаций имеет тот же вид, что и при миграции, совместное систематическое действие этих факторов на частоту гена будет выражаться сходным образом, т. е.
Aq = up — vq + mq р— mpq = (ji + mq)p — (v + mp)q.
Производя такие же действия, как и в § 4, получим <р(<7), которая будет по-прежнему бета-распределением, аналогичным (17) и (18), за исключением того, что теперь
U = 4N ((х + m q) и V = 4N (v + mp). (20)
Поэтому в дальнейшем мы будем изучать совместное действие только мутаций и отбора, имея в виду, что сюда включается и влияние миграции.
Мутации и отбор. Сравнивая функции распределения при мутационном давлении (17) и при отборе (19), можно заметить, что s (от которой зависит W) входит в множитель, отличный от тех множителей, в которые входят (х и v (определяющие U и У). Поэтому функция распределения при совместном действии мутаций и отбора является произведением соответствующих этим процессам функций, a o26q — общим множителем. Это станет ясно, если мы запишем их совместные систематические эффекты в виде
а (Л \ , <7 (1 — q) dw
Aq = (i(l — q) — vq + ч-±—--ч>- — ,
2 W dq
do = 4iVu In a 4- 4 Nv
?0 —q)
y{q) = CWw qu-\\-q)v-\ (21)
где U = 4N\i и V=4Nv. Если (/.и У принимают значения, соответствующие (20), то приведенное выше распределение будет включать также эффект миграции. Таким образом, формула (21) является такой же общей, как и (15), и все частные формулы, приведенные ранее, можно получить, приписав W, U и V конкретные значения. Например, в отсутствие отбора мы имеем s = 0 и W= 1, а (21) сводится к (17) или (18). С другой стороны, если мутации и миграция отсутствуют, то U=V=0, и (21) сводится к (19). Различные формы (21) зависят от конкретных значений W, U и V. Рассмотрим несколько примеров.
1. В отсутствие доминирования 1^=1—2sq и (рис. 27.5)
<р(<7) = Сё~Шщ qiNtl~l (1 — q)iNv~l. (21.1)
Вспомним, что если в отсутствие отбора (i=v, то распределение симметрично относительно q—-^- ¦ Если отбор направлен против а, то 33*
4N I---------^— dq = 4ЛГ(1 In q + 4Nv In (1 — q) + 2N In W,
средняя частота а уменьшится до уровня, определяемого интенсивностью отбора, даже если скорости мутирования по-прежнему равны. Если s мало, (21.1) приближенно сводится к (17).
2. Для вредных рецессивных генов 1^=1—sq2, и
Ф (q) = Се~2тф 94Л?|Х“1 (1 — q)iNv~\ (21.2)
Это функция, с которой обычно имеют дело при обсуждении вопросов, связанных с распределением частот генов. Если за счет отбора q поддерживается на низком уровне, то эффект всех обратных мутаций vq
Рис. 27.5. Распределение q в отсутствие доминирования (21.1); предполагается, что скорости мутирования постоянны и равны ([i=v).
Сплошная линия — слабый отбор (s — ji/10); штриховая — умеренный отбор (s=»|X); пунктирная — сильный отбор (s = 10ia). Если и АМу много меньше единицы, то кривая принимает U-образную форму, как на рис. 27.1; отбор делает эту кривую несколько менее симметричной [680].
Рис. 27.6. Распределение (21.4) редкого рецессивного летального гена при |* = 10“5.
Отметим, что среднее значение q=* Y ji*» = V 0,00001=0,00316 в больших популяциях и уменьшается при уменьшении N [676, 680].
Предыдущая << 1 .. 227 228 229 230 231 232 < 233 > 234 235 236 237 238 239 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed