Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРИ ДАВЛЕНИИ МИГРАЦИИ
Миграция приводит к_группировке частот генов около среднего для всей популяции значения q с kq = —m(q—q). В то же самое время случайности процесса выборки приводят к дрейфу частот от этой точки, так что в конце концов устанавливается стационарное распределение q. Точное выражение для о\д дается формулой (20) из гл. 26, в которой было оценено влияние на группу новых иммигрантов:
а2 = (l-F)q(l-q) Fq(l-q) = (I + F) q (I - q)
2 N ' N 2N
Здесь, однако, мы можем приближенно принять ст| =<7(1—q)/2N, если доля иммигрантов tn мала. Тогда функцию распределения можно найти, сделав следующие подстановки в формулу (17):
т вместо (ja -f ¦v), Щ вместо jli, mp вместо v.
Производя те же действия, что и раньше, получим
<p(q) = Cq (18)
Это также бета-распределение с U=4Nmq и V — ANmp. Все, что было сказано о (17), применимо также к (18). В частности, среднее значение q из этого распределения равно, как и ожидалось, частоте гена во всей популяции. Ее дисперсию можно получить прямо из (17V):
о2 q(l-q)_ у
9 4 Nm+1 v ’
Это выражение при малых т согласуется с (21) из гл. 25. В упр. 2 в
конце данной главы более детально рассмотрена дисперсия <з\ч для слу-
чая, когда доля иммигрантов не очень мала.
В простейшем случае, когда p = q=формы распределения (18) такие же, как на рис. 27.2 с
<p(q)=Clq(\-q)]2Nm-\
Конкретная форма кривых определяется значением 2Nm (или, в общем случае, 4Nmq и 4Nmp) — тем, больше или меньше она 1 или лежит в интервале (1, 2). Очевидно, что при любом т частоты генов в группах будут лишь очень незначительно отличаться друг от друга и будут сгруппированы около общего для всей популяции среднего значения. В большинстве частично изолированных групп в природе т, вероятно, больше, скорости мутирования. Однако в полностью изолированных группах распределение опять сведется к (16).
§ 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРИ ДАВЛЕНИИ ОТБОРА
Распределение при наличии отбора более сложное, так как, согласно гл. 21—23, существует много разных типов отбора. Рассмотрим вначале общий случай, из которого затем выведем некоторые более простые частные случаи. Общее выражение для изменения частоты гена в одном локусе под действием отбора, согласно формуле (43) из гл. 21, будет следующим:
д<7 , 9(1—9) dW
2W dq
где W — средняя приспособленность популяции в целом. Подставляя эту величину в формулу (15), мы получим показатель экспоненты
4АГ
9(1-9) dW 2 W dq
—^— = 2N Г ^ = 2N\nW. .9(1—9) J W
Следовательно, функция распределения при наличии одного только отбора будет иметь вид
Ф (?) = —р— = . (19)
9(1—9) 9(1—9)
Эту формулу можно представить в явном виде, если найти выражения для Aq или W. Последние в свою очередь зависят от типа отбора, действующего в популяции. При рассмотрении приведенных ниже частных случаев следует учитывать, что если е мало по сравнению с единицей, то In(1 —е) =* — 8 и (1—e)2Jv~e-2jv8 _
Промежуточная приспособленность гетерозигот. Если WAA=l, №ао = 1—s и Waa=l—2s, то для популяции со случайным скрещиванием W= 1-—2sq\ если 2sq мало, то Aq ^—sq( 1—q), где q — частота неблагоприятного гена. Следовательно, распределение принимает вид (рис. 27.3)
Ф(<7) = С(1 -2sqfNq~l{\ -9Г1 = Ce-4№V( 1 (19.1)
В отсутствие случайных отклонений стационарным состоянием было бы <7 = 0, и практически никакого разброса q не наблюдалось бы. При случайных отклонениях и высокой интенсивности отбора большинство неблагоприятных генов оставалось бы все еще близким к исчезновению. Однако некоторые из них могли бы, по-видимому, иметь большие часто-
33—322
ты, а отдельные были бы даже близки к <7=1, если группа достаточно мала. Поэтому форма распределения (19.1) для промежуточных значений 4Ns будет J-образной (рис. 27.3, где 4Ns = 5). Если s и N настолько малы, что 4Nsq<gil, множитель e~Ws(i будет очень близок к 1, и распределение (19.1) опять примет, как и ожидалось, вид (16). С другой стороны, если действует сильный отбор или популяция достаточно велика, то e~iNsi будет близко к нулю, и большинство q сосредоточатся вблизи нулевой точки. (Примечание. Во многих работах Райта этот множитель записан в виде eiNsi. Это объясняется тем, что он принял A<7 = S(7(1—q), где s — сама по себе отрицательная величина. Райтовское q можно рассматривать также как частоту благоприятного гена.)
О
Рис. 27.3. Распределение (19.1) при 4Ns = 5 и (f(q)=Ce~5ilq(l—q).
Рис. 27.4. Распределение (19.3) при 4iVs=10 и ф(д) =Се“1°з<1-з>/<7(1—Я)-
Отбор против рецессивных гомозигот. При полном доминировании и Waa= 1—s мы имеем Д<7——s<72(1—q) и W= 1—sq2. Следовательно, функция распределения будет иметь вид
