Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 27.1. Распределение q в малых по численности популяциях (16) при незначительном систематическом давлении: rp(q)=Cq~'(\—q)~l.
Поскольку интервал значений q из уравнения (16) ограничен qx= = \j2N и q2= (2N—l)/2N=l—qь константу С в первом приближении можно определить из соотношения
С
dq
<7(1-<7)
In
2 In (2N — 1).
Однако в действительности q принимает дискретные значения, определяемые интервалом 1/2N, а не распределена непрерывно, так что правильнее С определять суммированием
1
<7(1 —<7)
Разность между точным значением С, полученным при суммировании 2(1/<7), и ее приближенным значением, задаваемым интегралом J (l/q)dq для 0<?< 1, равна
Si j-y"0,577”т’
где у = 0,577 известно под названием постоянной Эйлера. С этой поправкой мы имеем l/C = 2 1n(2iV—1)+2(0,577). Таким образом, (16) принимает вид [669]
ф(?) = ~чг\ т
2 [!n (2N— 1) +0,577]
если не рассматривать два крайних класса.
Следует еще раз подчеркнуть один момент. Распределение принимает приближенный вид (16), когда Aq очень мало (т. е. когда преобладают случайные отклонения), но все-таки не равно нулю; в противном случае ни о каком стационарном распределении не было бы и речи и ситуация свелась бы к случаю, представленному на рис. 27.2. Здесь распределение однородно, но абсолютные частоты уменьшаются за поколение на 1/2N и в конце концов полностью фиксируются.
9<Ф
?(ф
LJ
q q q q q
U=V U=V=1 U=V—1,5 U=V=10 U=V—20
Очень малы
Рис. 27.2. Распределение q при давлении мутаций (17) в предположении, что n=v: ^)=Сд^{\-д)У~^ = С[Я(\~д)}^~1 ¦
§ 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРИ ДАВЛЕНИИ МУТАЦИЙ
Рассмотрим теперь распределение при давлении повторных мутаций, происходящих в обоих направлениях. Влияние мутаций становится заметным только в том случае, когда популяция достаточно велика. Тогда, согласно гл. 20, А^ = |л(1—q)—vq. При подстановке этой величины в формулу (15) показатель экспоненты превращается в
AN Г >i(l-g)-vg ^=4дг Г /J1--------у_\dq = inq + 4Arv ln (i_o) =
J q(l—q) J \ q 1 —q)
= Ulnq + Vln(l — q),
где для краткости мы обозначили 4iV|j, через U и 4Nv через V. Следовательно, функция распределения (15) примет вид (рис. 27.2)
Ф (q) = 1П?+" 1П (1_,) =-7Г-Т^1 ~ CqV-\l-q)V-\ (17)
q(l—q) q(l—q)
т. e. представляет собой бета-распределение (4). Здесь константа равна
с_ 1 г (U + V)
В (U,V) Г(?/)Г(1/)
Формула (17) также дает хорошее приближение для достаточно больших по численности популяций, если не рассматривать два крайних класса. Среднее и дисперсию для этого распределения можно легко найти прямым применением (6) и (7). Так,
9 = -^- = —(17М) 7 и + V 4Ny,+4Nv fi + v
Вспомним, что эта величина является также устойчивой равновесной величиной q, когда давления мутаций действуют в двух направлениях. Вследствие случайных отклонений, происходящих в каждой группе, q не будет оставаться постоянной, но будет изменяться с дисперсией
02 __________w .__д П *~~ q) _ д (^ д) (17V)
4 (U + V)*(U + V+ 1) 1/+V+1 4 Af((i + v)+r
поскольку U/(U+V) =q и V/(U+V) = 1—q. Это дает нам более полную картину для целой популяции, чем та, которую мы получили в главах, где мутация и случайные отклонения рассматривались отдельно. Теперь мы видим, что последствия совместного действия этих факторов состоят в том, что частоты генов в группах распределяются относительно точки устойчивого равновесия как своего среднего значения с конечной дис-
Персией. Естественно, чем меньше N, тем больше будет дисперсия. Поэтому необходимо исследовать зависимость форм распределения (17) от эффективной численности N (рис. 27.2).
Некоторые свойства бета-распределения уже были рассмотрены в пп. 4 и 5 § 1. Если и 4N\jl, и 4Nv много меньше единицы, распределение (17) имеет U-образную форму и оказывается аналогичным (16). Если они равны единице, то cp(q) =С, т. е. распределение равномерное. Однако когда и 4Я(х, и 4Nv больше единицы, распределение имеет моду. Модальная величина q в соответствии с (5) равна [669]
4ЛГр- 1 q ~~ 4N ([х + v) — 2 '
Когда N так велико, что 4N\i и ANv намного больше единицы, частоты будут тесно сгруппированы около своего среднего значения с небольшой дисперсией. Для простоты предположим, что (x=v, так что кривые на рис. 27.2 симметричны относительно среднего значения <7 = 0,50. Из формы этих распределений ясно, что популяцию можно считать «малой», когда ее эффективная численность такова, что AN\i и ANv меньше единицы. С другой стороны, если они больше единицы (по крайней мере больше 2), популяция будет рассматриваться как «большая», потому что частоты генов в группах не отклоняются очень сильно от своего среднего значения. И, наконец, если 4N\i и ANv лежат между 1 и 2, популяцию можно назвать «промежуточной» и изменчивость частот генов в группах все еще значительна.
