Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Для того чтобы показать эквивалентность (28) и (19), заметим, что ах = тг - У = (рК2 + qYx) - (р2 У2 + 2pq Yx + ф Y0) =
= qlp(Y2-Y1) + q(Y1-Y0)] = qb.
Подобно этому аг = — pb, так что
ра\ + qa\ = р (qb)2 + q (pb)2 — pqb2 = ~ g2l . (28')
Главным преимуществом этого метода является то, что теоретические
аддитивные величины каждого генотипа выражены непосредственно
через а:
А
р\ Yi pq, Yi
pq, Yi q\ yq
АА: L2 = Y + ах + аг,
Аа: Lx = V + аг + а2,
аа: L0 = Y + а2 + а2. (29)
Рассмотрев в качестве числового примера данные, приведенные в табл.
3.2, можно найти, что оы = + 1,2 и 0С2 = — 1,8, откуда L равны 8,8; 5,8;
2,8. Именно поэтому а\ можно назвать эффектом аллеля А и осг — эффектом аллеля а, аналогично влиянию (эффекту) фактора в экспериментальной статистике.
§ 10. ОРТОГОНАЛЬНЫЕ КОНТРАСТЫ
В заключение коротко остановимся на общем методе разложения дисперсии — методе ортогональных контрастов, который широко используется в экспериментальной статистике. Элементарное введение в понятие и метод построения ортогональных контрастов можно найти у Ли (см. гл. 12 и 22 из [387]). С понятием контраста мы уже ознакомились выше (представление коэффициента регрессии в виде контраста и его приложение к двум частям менделевской популяции). В этом параграфе, следуя терминологии экспериментальной статистики, мы применим ортогональные контрасты к анализу влияния фактора на трех уровнях с равными интервалами, но неравным числом повторностей. Аналогия между такой экспериментальной ситуацией и менделевской популяцией ясна из табл. 3.5.
Таблица 3.5
Аналогия между структурой эксперимента по изучению влияния фактора (на трех уровнях) с равными интервалами, ио неравным числом повторностей и структурой менделевской популяции с тремя генотипами. В двух последних строках даны коэффициенты двух ортогональных контрастов
Доза фактора А Три уровня Три генотипа
2 1 0 АА Аа аа
Обработка (генотипическое значение) т2 Тг То У2 Yi Уо
Число повторностей (частота генотипа) /2 h fo р2 2pq <73
Линейный контраст (аддитивный эффект) С2 Cl Со 2<7 q- -Р ---2р
Квадратичный контраст (доминантный эф с2 с\ с'о ч2 - -pq Р2
фект)
Коэффициенты контрастов должны удовлетворять следующим условиям:
f 2С2 + f\C\ + faC0 = °> А>С 2 + f\C[ + /0С0 = °>
(30)
/г С2 сг ci с\ fo со со =
Первые два равенства свидетельствуют о том, что с2, С\ и с0 действительно коэффициенты контрастов (11), а третье показывает ортого-
нальность контрастов друг другу. Очевидно, что коэффициенты для менделевской популяции из табл. 3.5 удовлетворяют этим условиям. В экспериментальной статистике, если 0 есть контраст
0 = /2 Т% + h Ci 7\ -j- /о с0 Т0, (31)
то дисперсия, обусловленная этим контрастом, равна
SS* = ^’ <32> где знаменатель является нормировочным множителем. Таким образом, коэффициенты контраста можно умножить на общий множитель, не изменив при этом сумму квадратов. Например, коэффициенты (q2, — pq, р2) второго контраста для менделевской популяции можно также записать в виде
ц 1 Р I —2 I
— , —1, — , или — , — , — . р q р2 2pq q
Ясно, что изменение знака коэффициентов контраста также не скажется на сумме квадратов. Если частоты дополняют друг друга до единицы, сумма квадратов становится равной дисперсии. Используя теперь коэффициенты контрастов и генотипические значения, приведенные в табл. 3.5, мы получим
0 = 2pq [р (У2 - Уг) + q(Yx- У0)] = 2pqb,
0' = р2 q2 [У* - 2УХ + У0] = р2 q2 d.
Преобразовав эти уравнения с помощью (32) в дисперсию и упростив выражения, мы найдем, что, как и прежде, о\ =2pqb2 и of, — p2q2d2. Этот метод подразделения полной дисперсии в простейшем случае од-нолокусной системы с двумя аллелями, очевидно, не имеет преимуществ перед другими методами, его возможности выявятся лишь при анализе двухлокусной системы (гл. 10).
§ 11. КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ РОДИТЕЛЯМИ И ДЕТЬМИ
Совместное распределение пар мать—ребенок в популяции со случайным скрещиванием уже приводилось нами в табл. 2.5, которая, таким образом, является таблицей корреляций между матерью (или отцом) и одним из ее (его) детей. Далее мы будем говорить о корреляции родитель—ребенок по аутосомным генам; вышеупомянутая таблица для удобства воспроизведена здесь под номером 3.6. Каждый генотип
