Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 210

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 204 205 206 207 208 209 < 210 > 211 212 213 214 215 216 .. 263 >> Следующая

<4 = 2/Г2 - У2 = 2pq + 2g* = 2pq + 2Fpq = 2pq (1 + f) = g§ (1 + F), (4)
где T — обозначение для популяции как целого. В любой панмиктической группе среднее значение и дисперсия количественного признака У равны соответственно 2р* и 2рг<7г. Средняя дисперсия внутри групп, таким образом, равна
= 2pq - 2a2q = 2pq (1 - F) = a20 (1 - F) = <&, (5)
A
где W — индекс для обозначения внутригрупповой дисперсии. Дисперсия средних величин У различных групп (короче говоря, дисперсия средних по группам) равна
S(2pt-2 р)» = 4g2 = AFpg = 2Fo2 = а2^ (6)
л
где М означает, что использовались средние по группам. Такую величину обычно для краткости называют межгрупповой дисперсией. Все эти соотношения приведены в табл. 25.3.
Таблица 25.3
Дисперсионный анализ количественного признака У в подразделенной популяции [691]
Уровень изменчивости Дисперсия Y
Внутри групп aw ~ ^ ao = ^ (1 F) РЯ
Между группами ам = 1= 4рРЯ
Во всей популяции а2 = (1 + F) а20 = 2 (1 + F) pq
Итак, мы имеем следующую простую теорему о дисперсии количественного признака:
4 = <& + <&. (7)
Если далее мы используем =2pq, ожидаемое при панмиксии, в качестве «стандартной» величины, то увидим, что F является мерой пропорционального уменьшения дисперсии признаков внутри панмиктических групп, а также дает пропорциональное увеличение дисперсии для популяции в целом. Из табл. 25.3 можно также получить следующие соотношения:
2 F Ом 2 F о2м
Следовательно,
(8)
Хотя рассмотренный выше пример включает только одну пару генов с аддитивными действиями, формулы (7) и (8) применимы также и к полигенным признакам при условии, что все генные взаимодействия (как меж-, так и внутрилокусные) аддитивны. Для одной пары генов (3) эквивалентно (8); через дисперсию генных частот выражена только первая формула, вторая же выражена через дисперсию признаков (вспомните, что для межгрупповых средних 4а2 = о2м). Следует также отметить, что отношение о^м1а2т =2^/(1+^) представляет собой коэффициент корреляции между партнерами по скрещиванию для всей популяции (гл. 13).
В этой главе все формулы для .дисперсии относятся к случаю, когда гетерозиготы занимают промежуточное положение между двумя гомозиготами. Влияние инбридинга или подразделенности на генетическую дисперсию при доминировании исследовал Робертсон [552]. Тот же самый эффект в равновесной популяции описал Райт [692].
В предыдущих параграфах мы считали, что подгруппы полностью изолированы друг от друга, так что каждая из них имеет собственную постоянную частоту гена. Частота гена в группе может, однако, измениться вследствие миграции особей. Предположим, что большая популяция со средней частотой гена q подразделена на множество групп, и m-я часть каждой из этих групп в каждом поколении замещается случайной выборкой из целой популяции. Пусть частота гена в некоторой рассматриваемой группе равна qt. Тогда, учитывая, что часть группы замещается иммигрантами, мы получим частоту гена в следующем поколении
т. е. пропорционально отклонению групповой частоты гена от средней для всей популяции.
Постулированные выше условия являются, конечно, очень искусственными. В действительности обмен между соседними группами происходит чаще, чем между отдаленными, так что иммигранты не представляют собой случайной выборки из целой популяции. В таких случаях Д<7 должна быть меньше, чем это следует из (10), поскольку соседние группы имеют тенденцию к сближению частот генов; это связано с продолжительным обменом между ними. Было бы правильнее через q обозначить в (10) частоту гена у иммигрантов, входящих в группу, а не частоту гена в целой популяции. Еще одним усложняющим фактором является селективная миграция (некоторые генотипы мигрируют в большей степени, чем другие). Однако простая формула (10), которой
§ 4. ПОСЛЕДСТВИЯ МИГРАЦИИ
Я\ = (1 — m) qt + mq = q. — т (qt — q).
(9)
Тогда
^ts=4'l-qt= — m{qt — q),
(10)
мы будем в дальнейшем пользоваться, вполне пригодна для иллюстрации влияния миграции на частоты генов.
Наиболее очевидное следствие продолжительных межгрупповых миграций состоит в том, что частоты генов в разных группах все более и более приближаются друг к другу и, таким образом, в отсутствие каких-либо противодействующих сил делают популяцию в целом более гомогенной. Отклонение локального qi от его средней величины равно (<7i—q). В следующем поколении после обмена особями это отклонение уменьшится.
Новое отклонение — q\ — q = ]qt — т [q. — 9)] — q = (1 — т) [q? — q). (11)
Если а2 является дисперсией q среди подгрупп одного поколения, то в следующем поколении в предположении, что q остается постоянным, эта дисперсия также уменьшится:
о?'= (1 —mfoq. (12)
Поскольку величина а2 является мерой гетерозиготности или «дифференциации» целой популяции, ее снижение означает, что подгруппы становятся более сходными. Из (3) следует, что F для целой популяции в результате миграции также будет снижаться. Предельное значение любого локального qi равно q.
Предыдущая << 1 .. 204 205 206 207 208 209 < 210 > 211 212 213 214 215 216 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed