Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 6. МЕТОД ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ РАЗНОСТЕЙ
Для популяции с биномиальными частотами Ли [367] разработал общий метод подразделения дисперсии на компоненты, число которых равно степени бинома. Метод настолько прост, что лучше не объяснять его, а показать, как им пользоваться. В верхней части табл. 3.3 приво-
Таблица 3.3
Разложение дисперсии У методом последовательных разностей
Класс X Частота f Величина Y Последовательные разности
f AY f" Д CO
<
3 Р3 Y3 P2 ау2
2 Zptq У2 2pq Д Yx p Д % 1 Д3У0
1 Spq2, Yi
0 q3 y0 <72 дк0 q Д
Сумма I 1 1 1
Среднее y = Po Pi P2 Рз
Для популяции диплоидных особей
Класс / у /' дк f" h?Y
АА р2
Аа 2р<? У* Р Уг-Уг 1 +
аа <72 Уо q Yi~Ya
Сумма 1 1 1
Среднее К b d
дится пример применения метода к более общему случаю — биному третьей степени, а в нижней части дается его приложение к популяции со случайным скрещиванием (бином второй степени). Записываем ДYn = Yn+i-Yn и ДЧп = ДУп+i —ДУП = (Yn+2-Yn+l)-(Yn+l-
— Yn) — Yn+2 — 2У„+1+ Yn и т. д.; таким образом, Д3У0 = Уз — ЗУ2 + + ЗУ1—У0. Пусть f — это исходная биномиальная частота в разложении бинома степени п, a /' — биномиальная частота в разложении бинома степени (п—1) и т. д. вплоть до (p + q)°= 1. Среднее разностей t'-ro порядка равно
р, = 2/(0(д‘у), (21)
в частности для биномиального распределения третьей степени Р* = Р (Y, - 2Y2 + YJ + q (Yt - 2YX + Y0).
Можно показать, что приведенное ниже равенство является тождеством (Т == Ро):
2 fY2 = Р2 + 3Wpf + 3 pVPi + pVP I (22)
Коэффициенты при членах_правой части тождества задаются разложением (1 +Р<7)3- Перенеся У2 — Ро в левую часть, мы получим три компоненты дисперсии У. Не представляет особого труда обобщить все проделанные рассуждения на случай бинома степени п.
Рассматривая популяцию случайно скрещивающихся диплоидных особей в отношении двух аллелей некоторого локуса, введем для удобства обозначения b = Pi и d = Р2. Тогда (см. табл. 3.3)
b=p{Yt-Y1)+q(Y1-Y0), d = Y2~-2Y1+Y0, ,(23)
а2, - 2pqb2 + p2 q2 d2 = cr? + a2. (24)
Мы видим, что эти уравнения идентичны (18), (19) и (20); из них можно получить в явном виде выражение для a2D = p2q2d2.
Из проделанного выше анализа видно, что если bad положительны, то следующие четыре популяции при любой частоте гена будут иметь одни и те же компоненты дисперсии:
(М), (b, — d), (—b,d), (—b, — d).
Кроме того, поскольку коэффициенты р2 задаются разложением (1 + -\-pq)n, очевидно, что взаимная замена р и q не скажется на компонентах дисперсии, определенных данными абсолютными величинами bad. В табл. 3.4 представлено восемь панмиктических популяций с одним и тем же средним, одной и той же дисперсией, с одинаковыми линейными и доминантными компонентами [Ь = ± 3, d = ± 5). Четыре верхние популяции изображены на рис. 3.2—3.5.
Таблица 3.4
Восемь популяций с одинаковым средним (У=6,4), одинаковой дисперсией (а\ = 5,76} и одинаковыми линейными и доминантными компонентами (с? =4,32;<Тд =1,44)
Частота гена Частота гена
(р, д) = (0,6; 0,4) (Р. Я) = (0,4; 0,6)
У Д V Д2У V Д Y Д2У
АА 9,6 5 АА 4,6 0
Аа 4,6 0 +5 Аа 4,6 ---5 +5
аа 4,6 аа 9,6
АА 8,0 1 А А 1,0 6
Аа 7,0 6 ---5 Аа 7,0 ---1 ---5
аа 1,0 аа 8,0
АА 4,8 ---1 АА 11,8 6
Аа 5,8 ---6 +5 Аа 5,8 1 +5
аа 11,8 аа 4,8
АА 3,2 ---5 АА 8,2 0
Аа 8,2 0 ---5 Аа 8,2 5 ---5
аа 8,2 аа 3,2
И наконец, выясним, каков геометрический смысл величин р. Рассмотрим Pi для биномиального распределения третьей степени из табл. 3.3. Можно показать, что коэффициент линейной регрессии У на X равен
Рх = Р2 (Уз - П) + 2pq (Y2 - YJ + q* (Fx - Y0),
где (Уз—Уг) —- тангенс угла наклона прямой, проведенной через точки (Х2, Уг) и (Х3, У3), так как значения X от точки к точке изменяются на единицу. Из рис. 3.6 видно, что каждая из разностей представляет собой тангенс угла наклона прямой, проведенной через две соседние точки, поэтому Pi есть средневзвешенная величина этих тангенсов. В § 2 мы показали, что в общем случае коэффициент регрессии является средневзвешенным тангенсом угла наклона прямых, проведенных через точку Pi — (Xi, У*) и центральную точку С = (X, У), или прямых, проведенных через все возможные пары точек. Однако для простого частного случая, когда точки распределены по биномиальному закону, коэффициент регрессии сводится к средневзвешенному танген-
