Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 25.1
Подразделенность большой популяции на пять (К=5) панмиктических групп равного размера
Г руппа Pi 41 Р? 2 Piqt
I 0,9 0,1 0,81 0,18 0,01
II 0,8 0,2 0,64 0,32 0,04
III 0,7 0,3 0,49 0,42 0,09
IV 0,5 0,5 0,25 0,50 0,25
V 0,1 0,9 0,01 0,18 0,81
Популяция 0,6 0,4 0,44 0,32 0,24
в целом
Частоты генотипов в отсутствие 0,36 0,48 0,16
подразделенности
Разность +0,08 ---0,16 +0,08
Дисперсия частоты гена в группе а2 =сРд =0,40/5=0,08
Если группы неодинаковы по размеру, то каждой из них можно
приписать соответствующий вес w. Для простоты примем 2а> = 1; тогда
среднее значение и дисперсия q будут
<7 = 2йУг<7* и o2q = 'S,wi<jti — q. (Г)
Частота зигот аа во всей популяции будет равна
2wc q] = q2 + Щ. (2')
Следовательно, формула Валунда применима независимо от того, одинаковы группы по размеру или нет. Фактическая величина а2 , конечно, зависит от того, как распределены qi в различных группах. Иными словами, она определяется тем, насколько эти группы отличаются друг от друга.
§ 2. ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ И ИНБРИДИНГ
Сравнивая частоты генотипов (2)’ с частотами в равновесной популяции, имеющей коэффициент инбридинга F (гл. 13), мы получим соотношение [685]
2
<% = Fq(l — q), или F = °q . (3)
9(1—9)
Следует подчеркнуть, что в данном случае F относится к популяции в целом. Это означает, что частоты зигот в популяции (например, те, что
приведены в табл. 25.1) равны частотам, которые были бы в том случае, если бы популяции была свойственна определенная степень (F) инбридинга. Что же касается каждой отдельной группы, то скрещивание в них происходит случайным образом. Иначе говоря, если Fi — коэффициент инбридинга группы и FT — коэффициент инбридинга популяции в целом, то для примера из табл. 25.1 мы имеем Fj=0 и
согласно (3) Fr=0,08/(0,6-0,4) =— . Таким образом, мы видим, что
3
величина F зависит от популяции, к которой она относится. При данной системе скрещивания чем больше популяция, тем выше значение F.
Для иллюстрации соотношения между подразделенностью и инбридингом рассмотрим пример из гл. 12. Вспомним, что длительное скрещивание сибсов приводит к подразделению всей популяции на множество мелких изолятов, каждый из которых состоит только из двух индивидуумов. Однако внутри каждой группы сибсов братья и сестры скрещиваются случайным образом. Поскольку каждая «группа» состоит только из двух индивидуумов (четырех генов), возможные значения 9, в группах будут равны 0; 0,25; 0,50; 0,75; 1,00. Результаты,
представленные в табл. 12.1, где q= можно рассмотреть теперь под
новым углом зрения. Частота скрещиваний ААХАА в этой таблице — это относительная частота групп, в которых <71 —0, а частота скрещиваний ААХ.Аа означает относительную частоту изолятов с <72 = 0,25 и т. д. Для примера результат скрещивания сибсов в течение двух поколений переписан в виде табл. 25.2.
Таблица 25.2
Результат скрещивания сибсов в течение двух поколений; исходные популяции состояли из одних гетерозигот (использована строка табл. 12.1 для п=2)
Скрещивание Qc fi fiRi frfi
ААХАА 0 9 0 0
ААХАа 0,25 12 3 0,75
ААХаа ] 0,50 22 11 5,50
АаХаа j
Аа X аа 0,75 12 9 6,75
аа X аа 1,00 9 9 9,00
Сумма --- 64 32 22
32 1 22 / 1 \2 3
Среднее и дисперсия а—----------------= —, с? =----------— — = —
4 64 2 4 64 \ 2 / 32
С другой стороны, в гл. 12 было показано, что для двух поколений
3 3 113
скрещивания сибсов F=—. Следовательно, Fpq=--------------—=а2
г 8 > г ч 8 2 2 32 *
в соответствии с соотношением (3). Таким образом, мы видим, что под-разделенность популяции на отдельные скрещивающиеся группы эквивалентна наличию инбридинга во всей популяции.
§ 3. ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИСПЕРСИЯ
Рассмотрим количественный признак (У), который принимает значения 2, 1, 0, соответствующие генотипам АА, Аа, аа. Пусть q — частота гена а во всей популяции, которая была подразделена на К равных панмиктических групп с частотами генов qi (i=l, 2,...,К). Если подразделенное™ нет, дисперсия У в популяции в целом будет равна просто 2pq = o\, При наличии подразделенности величины У (2, 1, 0) имеют частоты (/), определяемые выражениями (2). Тогда среднее значение У для популяции равно У=2/У=2р и дисперсия У для всей .популяции (2) равна
