Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Aq= ц(1 -~q) — sq(l — q) и? = ^-,
Отметим, что эта равновесная величина намного меньше равновесной величины при зиготическом отборе.
5. Если в большой панмиктической популяции двое индивидуумов из тысячи страдают брахидактилией и если предположить, что гомозигота по брахидактилии является летальной, то какой должна быть скорость мутирования от нормального гена к гену брахидактилии для того, чтобы уравновесить потерю вредного гена в результате отбора?
Ответ: используйте (3); v= -^~(0,002)2=10_6.
6. Предположим, что все гомозиготные доминантные формы умирают, а приспособленность гетерозиготных особей равна №=1—s. Если скорость мутирования от нормального рецессивного гена к вредному доминантному гену за поколение есть v=0,000016, то распространенность доминантного признака, т. е. доля гетерозиготных особей (Я) в популяции, будет следующей:
W Равновесное состояние Я
1,00 v=0,000016= --- Я2 0,008000
4
0,75 v=0,000016= -у (0,25)Н 0,000128
0,50 v=0,000016= (0,50)Я 0,000064
0,25 v=0,000016= -^-(0,85)Я 0,000043
^0 v=0,000016=-у Я 0,000032
7. Какой будет доля особей с рецессивным признаком в следующем поколении равновесной популяции с F=0,05 при отборе против них s=0,02 и частоте мутирования {х=0,000018 от доминантного гена к рецессивному, если инбридинг внезапно и полностью прекращается? Что произойдет в следующих поколениях?
Указание: (0,01418)2,=0,000201.
8. Покажите, что если оба гомозиготных типа в одинаковой степени «хуже» гетерозиготного (т. е. si=s2=s), то W = l—
9. Предельное значение 1п для s=0,01 равно 0,9803. Проверьте соотношение
0,9803 = е1'01(0'9803_1),
которое показывает, что /=0,9803 есть решение уравнения (23).
10. Чтобы убедиться в том, что (35) представляет собой решение уравнения (34), положим /=0,20; s = 0,30; ^ = 0,000014; v=0,000006. Уравнение для равновесия принимает следующий вид:
0,50<73— 0,70<72 + 0,199980? + 0,000014 = 0. (34')
Его решение есть
МО М00Ш4 _ МХЮООб = 00050_
. 0,50 0,20 0,30 v ’
Отсюда
q2 = 0,160040; q3 = 0,064024. (36')
Подставив в (34'), находим
0,032012— 0,112028 + 0,080002 + 0,000014 = 0.
ГЛАВА 25
Подразделенность и миграция
Изучение природных популяций показывает, что они, как правило, не представляют собой единой панмиктической единицы, как это предполагалось в модели, использованной в предыдущих главах. Подразделенность большой популяции на субпопуляции или группы, представляющие более или менее самостоятельные единицы, обусловлена изоляцией, полной или только частичной. Изоляция может быть вызвана различными физическими или физиологическими причинами. Вне зависимости от причины подразделенность приводит к последствиям, которые нельзя игнорировать при генетическом анализе популяции как целого.
Многие из явлений, описываемых в этой главе, уже давно известны натуралистам и экологам, однако формулировка последствий изоляции в количественной форме является главным образом заслугой Райта.
§ 1. ФОРМУЛА ВАЛУНДА
Рассмотрим простейший случай, когда большая популяция подразделена на К групп равного размера и внутри каждой из этих групп скрещивание осуществляется случайным образом. Пусть qi —- частота гена а в г-й группе (pj+<7i = l), a q — частота гена а во всей популяции (р+<7=1). Предположим далее, что каждая группа достаточно велика для того, чтобы частоты зигот были в точности равны р2, 2piqi, q2. . Средняя величина и дисперсия частот гена в группе равны
^ -я)',=gj_ д2 (1)
к. к к
где суммирование производится по всем группам. Если теперь мы рассмотрим популяцию в целом, то частоты зигот в ней (упр. 1) будут равны
,2 .
АА: — = р ,
К q
Аа: 2.у. = 2pq - 2о*, (2)
^ 2 , 2 аа: — = q -f- aq-
К v
Эти выражения впервые получил Валунд [631]. Если бы популяция представляла собой единую панмиктическую единицу, а не была под-
разделена на несколько групп, то частоты зигот в ней были бы равны р2, 2pq, q2. Подразделенность, как мы видим, проявляется в увеличении доли каждой из гомозигот на величину а2 за счет уменьшения доли гетерозигот. Таким образом, этот эффект подобен последствиям инбридинга в неподразделенной популяции. Данный вопрос мы рассмотрим в следующем параграфе. Соответствующий числовой пример приведен в табл. 25.1.
