Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Аналогично тому, как это было сделано в гл. 20, найдем производящую функцию
Н (х) = р0 + PiX + р2х2 + р3х3..., (18)
где pi — вероятность того, что в поколении потомков от родителя, который нес новый ген, останется i таких генов. Далее, следуя тем же самым рассуждениям, получаем, что
«„+,(»)-=* [Н.Щ, или 1„+, = Н{1„), (19)
где 1п — вероятность элиминации гена через п поколений после его появления. Предположим вновь, что число потомков, полученных от особи, распределено по закону Пуассона. Единственное отличие от случая нейтральных мутаций состоит в том, что среднее число гетерозиготных потомков (и, значит, среднее число новых генов), приходящееся на одного родителя, для генов, обладающих преимуществом, равно (1-f-s), а не 1. Поэтому величины р* в (18) равны
Значения 1п приведены в правой части табл. 20.2 для s = 0,01. Для примера найдем несколько первых значений 1п'-
В табл. 20.2 приведены вероятности элиминации в первых семи поколениях. Видно, что даже если мутации с самого начала выгодны, все же более трех четвертей новых, генов уже в первых шести поколениях после своего появления будут случайно потеряны при воспроизведении.
Предельное значение 1п можно найти из соотношения 1п+\—Н(1п). Это значение должно быть таким, чтобы при больших п ln+1 и 1п были равны, другими словами, должно удовлетворять уравнению, полученному Кёнигсом (см. приложение в [196]):
Чтобы решить его, положим 1=1—у, где у— вероятность сохранения мутации, обладающей преимуществом. Тогда (23) примет вид
Уравнение (26) представляет собой соотношение между селективным преимуществом и итоговой вероятностью выжить. Положив s=0,01 и пренебрегая членами большего порядка малости, чем у2, мы получаем г/=0,0197 и 1—у=1=0,9803, которые и являются предельными значениями, приведенными в табл. 20.2. Когда s мало и, следовательно, вероятность выживания также мала, то
(20)
Следовательно,
Н(х) = e-(I+s) {e(1+s)*} =
(21)
и
ln+i = e(I+s)( tn~l\
(22)
1г~ H (0) = e~l,m = 0,3642,
k = eU01(0,3642-1) = g 0,6421 = 0j52g2 и т_ д>
1= H (I) = e
(23)
откуда
— (l+s)y=ln(l —y). Поскольку у мало, ln(l—у) можно разложить в ряд:
(24)
(25)
откуда
(26)
г/ —2s,
Это соотношение получил другим методом Райт [669, стр. 133]. 30*
Предположим, что и s, и у настолько малы, что выполняется соотношение (27) и 1=1—2s. Возникает вопрос, сколько требуется мутаций или сколько раз должна произойти мутация, чтобы вероятность выживания была больше, чем вероятность элиминации? Если в популяции в одном поколении происходит N таких мутаций, вероятность того, что все они в конце концов будут потеряны, равна ZIV'=(1—2s)iY. Нам
Поэтому если s = 0,01, то новая мутация должна возникнуть более
0,69315-50 = 35 раз, прежде чем она закрепится в популяции. Если скорость мутирования составляет 1/105 за поколение, то для того, чтобы эта мутация могла возникнуть 35 раз за поколение, численность популяции должна быть равна 3,5 млн. Таким образом, приходится констатировать, что даже если новые мутации полезны, они практически не имеют шансов закрепиться в небольшой популяции. Роль мутаций в эволюционных изменениях малых по численности природных популяций относительно невелика. Ведущий фактор в такого рода изменениях— случайная фиксация генов (гл. 26).
Если мутация нейтральна в гетерозиготной, но полезна в гомозиготной комбинации, то вероятность сохраниться для неё намного меньше рассчитанной, поскольку отбор не может благоприятствовать ей до тех пор, пока две такие (рецессивные) мутации не окажутся в одной и той же зиготе. Это будет только в том случае, когда частота нового гена станет довольно большой. Однако, прежде чем это произойдет, новый ген скорее всего случайным образом элиминируется. Поэтому начальное увеличение частоты рецессивного гена зависит главным образом от скорости мутирования и от случая. Когда частота этого гена станет настолько большой, что в популяции появятся особи с рецессивным признаком, отбор начнет увеличивать частоту гена.
Проявления совместного действия мутаций и отбора в популяциях человека слишком сложны, чтобы обсуждать их здесь. Для основательного ознакомления с этим предметом можно обратиться к обзору Мюллера [473].
§ 8. ПРЕИМУЩЕСТВО ГЕТЕРОЗИГОТ И МУТАЦИИ
Рассматривая различные типы равновесия между отбором и мутациями, мы совсем не упоминали о зависимости, которая имеется между отбором в пользу гетерозигот и скоростью мутирования, поскольку она не так сильно сказывается на равновесном значении частоты гена. Если относительные приспособленности генотипов АА, Аа, аа равны соответственно (1—t, 1, 1—s) (табл. 21.4), то равновесная частота гена в отсутствие мутаций будет q = t/(s-\-t). Если теперь ввести мутации от Л к а, возникающие с частотой р, на поколение, так чтобы
