Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 6. ГИПОТЕЗЫ ГЕТЕРОЗИСА
Для объяснения «гибридной силы» и «вредных» последствий инбридинга существуют, вообще говоря, две основные гипотезы. Одна из них основана на том факте, что рецессивные гены обычно вредны в гомозиготном состоянии (гипотеза о преимуществе доминантных форм). Инбридинг увеличивает гомозиготность и, таким образом, приносит вред. Гибридизация переводит гомозиготные локусы обоих родителей в гетерозиготное состояние, которое маскирует вредные проявления рецессивных генов. Другими словами, «сила» гибридов обусловлена присутствием у них большего числа доминантных, обладающих преимуществом генов, чем у обоих родителей. В соответствии с этой гипотезой теоретически максимальная гибридная сила достигается в том случае, когда в каждом локусе организма имеется по крайней мере один доминантный аллель. Различие в силе между любыми двумя особями определяется числом гомозиготных рецессивных локусов у этих особей.
Согласно другой гипотезе, сила гибридов обусловлена гибрид-ностью как таковой. Это означает, что существуют локусы, гетерозиготы по которым обладают преимуществом перед любой из гомозигот, и что увеличение эффектов гетерозиса пропорционально величине ге-терозиготности (гипотеза сверхдоминирования).
В дальнейшем будем предполагать, что гибридная сила измеряется селективными ценностями генотипов, и рассмотрим, какие получаются результаты, если следовать каждой из гипотез. Пусть, как и раньше, приспособленность рецессивных гомозигот равна Waa=i—s, а скорость мутирования от доминантного аллеля к рецессивному за поколение равна (х. Тогда средняя приспособленность популяции [200] выражается в виде
Таким образом, среднее уменьшение W, обусловленное вредным рецессивным геном, равно скорости мутирования к этому гену и не зависит от его приспособленности. Теперь, если в популяции имеется п вредных рецессивных локусов, то уменьшение W в предположении, что действия генов аддитивны, будет составлять
здесь (х — средняя скорость мутирования для п локусов. лц, как правило, невелико, например если |х=10-5 и п = 5000, П[г = 0,05 [82]. Это означает, что даже если все 5000 вредных генов заменить их доминантными аллелями, W возрастает только на 5% {W мы приняли за меру гибридной силы). Это хорошо объясняет тот факт, что многие самоопыляющиеся растения (например, пшеница, ячмень и т. д.) в природе проявляют лишь слабый гетерозис при гибридизации. В действительности п\х бывает значительно меньше 0,05, поэтому W увеличивается не
более чем на 1% [173]. ____
Если свободно опыляющийся вид с q= У ц/s в течение нескольких поколений 'размножается путем инбридинга до тех пор, пока большинство особей не станут гомозиготными по определенному локусу, доля гомозиготных по рецессивному гену форм в этой инбредной популяции будет равна q (гл. 11). Для инбредных популяций
(15)
W = 1 — sq= 1 — s
|/ JL = i_y>
(16)
и уменьшение W, обусловленное п рецессивными локусами, в предположении, что действие генов аддитивно, равно п У sjx. Эта величина намного больше П(х. Гипотеза о преимуществе доминантных форм может объяснить потерю мощности инбредными растениями (например, кукурузой) и ее восстановление при скрещивании различных инбред-ных линий, но едва ли в состоянии объяснить большое возрастание мощности (на 15, 20%, а иногда и больше) по сравнению с исходной, до инбридинга.
Когда мощность гибридов, полученных в результате скрещивания между инбредными линиями, значительно больше «мощности» родителей в панмиктической популяции, более правдоподобной представляется гипотеза сверхдоминирования. Если гетерозиготы по приспособленности превосходят обеих гомозигот, то
Г= \-s,p*-s%q* = 1--------(17)
Sl + S2
и уменьшение W для такого локуса намного больше, чем (х [200]. Для объяснения резко выраженной избыточной мощности гибридов, полученных от скрещивания инбредных линий, не требуется рассматривать очень большое число таких локусов, поскольку отдельный локус со сверхдоминированием оказывает гораздо большее действие на приспособленность популяции, чем в рассмотренном выше случае.
Наиболее обоснованный вывод, который можно сделать из всего сказанного выше, состоит в том, что явление «гетерозиса», по-видимому, обусловлено двумя (или большим числом) разными причинами. Потерю мощности искусственно полученных гибридных линий у растений, которые опыляются перекрестно, и восстановление у них исходной мощности при гибридизации можно объяснить на основании гипотезы о преимуществе доминантных форм. С другой стороны, любое значительное увеличение мощности по сравнению с мощностью исходной равновесной популяции, по-видимому, обусловлено генами, которые более благоприятны в гетерозиготном состоянии. Подробно этот вопрос рассматривает Кроу [82, 83].
§ 7. БЛАГОПРИЯТНЫЕ МУТАЦИИ
Как мы видели, отдельная нейтральная мутация в конечном счете случайным образом теряется популяцией (гл. 20). Бывает, однако, что новый ген дает определенное селективное преимущество несущим его особям, и тогда ситуация меняется. Пусть приспособленность таких особей (несущих недавно мутировавший ген) равна 1 + s. Вследствие случайных процессов, рассмотренных в гл. 20, преобладающее большинство новых полезных генов в течение нескольких первых поколений после своего появления будет потеряно, точно так же, как и в случае нейтральных генов. Однако отличие здесь состоит в том, что полезная мутация имеет шанс закрепиться в конечном счете в популяции. Когда s мало, такая вероятность выжить равна приблизительно 2s. Рассмотрим вкратце доказательство этого утверждения.
