Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 204

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 198 199 200 201 202 203 < 204 > 205 206 207 208 209 210 .. 263 >> Следующая

1 — Si\
В равновесии такое изменение q, обусловленное отбором, компенсируется изменением q за счет новых мутаций от Л к а. Последнее равно (хр = (х (1—q). Приравнивая эти две величины, мы получаем, что независимо от системы скрещивания
Я = -^ (11)
S
при условии, что эта величина мала. Для панмиктической популяции это выражение сводится к R = q2 = [x/s (2).
А Н, R для равновесной популяции с коэффициентом инбридинга F даны в гл. 13. Используя (11), мы получим [203]
__ _L Рпп — П ______ ГЛ п* .J_ Рл — JL
откуда
q* + Fpq = (1 -F)<? + Fq = , (12)
s
-f+K[F2 + 4(l-F)^/s], n
2(1 — F)
для вычисления равновесного значения q мы берем- положительный корень. Для панмиктической популяции при одинаковом ц/s значения q, получаемые с помощью (13), всегда меньше, чем те, которые следуют из (2). Это обусловлено инбридингом, который «поставляет» пропорционально большее число рецессивных гомозигот для действия отбора. Если, например, (х = 0,000018 и s = 0,02 (как это предполагалось выше), но F = 0,05, доля особей с рецессивным признаком (R) в равновесной популяции будет в соответствии с (12) по-прежнему равна 0,0009. Однако q будет намного меньше 0,03 — значения, отвечающего свободному скрещиванию. Из (13) мы получим
а = - 0,05 + У"[0,0025 + 4 (0,95) (0,0009)1 = Q 2(0,95)
Ясно, что действие инбридинга уменьшает равновесную величину q, а не долю гомозигот R, которая определяется только параметрами ц и s. Когда F и q малы, так что членом Fq2 по сравнению с другими членами (12) можно пренебречь, доля особей с рецессивным признаком в равновесной популяции будет равна
q2 + Fq~ — , или <7 ~ | у F2 -f —-----F j. (14)
Это приближение можно использовать для оценки частоты редких дефектных рецессивных генов в популяциях человека, когда величина F мала. Например, если в приведенном выше примере Т7=0,005, то (13) дает 9 = 0,0277, тогда как, согласно (14), q — 0,0276.
§ 5. УМЕНЬШЕНИЕ ИНБРИДИНГА
Уменьшение инбридинга в популяции будет увеличивать q до тех пор, пока не будет достигнуто новое равновесное значение, соответствующее новому (более низкому) значению F. Рассмотрим еще раз популяцию с (г= 0,000018 и s = 0,02, когда R=0,0009. Если коэффициент инбридинга в этой равновесной популяции равен /7=0,011282, то в соответствии с (13) 9=0,025. Теперь рассмотрим крайний случай: предположим, что инбридинг полностью прекращается. Доля рецессивных гомозигот в следующем поколении в результате свободного скрещивания будет равна (0,025)2 = 0,000625. Непосредственным проявлением ослабления инбридинга является резкое падение доли особей с рецессивным признаком (в нашем примере — с 900 до 625 на миллион). Это новое понизившееся значение R меньше равновесного \i/s=0,0009, при котором давления отбора и мутаций уравновешивают друг друга. Поскольку теперь число особей с рецессивным признаком, на которых будет действовать отбор, меньше, частота рецессивного гена будет постепенно возрастать от 0,025 до тех пор, пока не достигнет 0,030, так что R опять будет равно 0,0009 (табл. 24.1).
Таблица 24.1
Установление новЬго равновесия при уменьшении инбридинга ( jj. = 0,000018, s = 0,02)
Стадия I Стадия II - Стадия III
Исходное состояние: Сразу после ослабления Конечное состояние:
старое равновесие инбридинга новое равновесие
F=0,0U3 F=0 F=0 F=0
q=0,0250 q=0,0250 (Увеличение ^=0,0300
q)
D=p4~Fpq=0,9509 ?>=/>s=0,950625 D=/>2=0,9409
Н=2( 1 ---F)pq=0,0482 H=2pq=0,048750 H=2pq=0,0582
R=q2+Fpq=0,0009 Я=92=0,000625 (Увеличение Я=(?2=0,0009
R)
Сумма 1 1 1
Поскольку возрастание q зависит исключительно от избытка вновь появляющихся в каждом поколении мутаций (сверх тех, которые элиминируются отбором), приближение к новому равновесному состоянию— действительно очень медленный процесс. В приведенном выше примере для возрастания q от 0,025 до 0,030 потребуется несколько сотен или тысяч поколений. К тому же, даже если q достигнет нового, более высокого равновесного значения (0,03), доля особей с рецессивным признаком будет равна 0,0009, т. е. в точности такой же, как до уменьшения инбридинга (хотя и более высокой, чем 0,000625 — сразу после уменьшения). Другими словами, уменьшение инбридинга увеличивает конечное значение q, но не R. Величина R не может увеличиваться, коль скоро [г и s остаются постоянными. В свете всего сказанного вопрос о том, могут ли частоты определенных дефектных рецессивных генов человека возрастать вследствие недавнего ослабления инбридинга, является в значительной мере академическим. Более серьезные последствия может иметь снижение s против индивидуумов, гомозиготных по рецессивным генам, обусловленное успехами современной медицинской науки, поскольку это увеличивает равновесное значение R, а также и q.
Предыдущая << 1 .. 198 199 200 201 202 203 < 204 > 205 206 207 208 209 210 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed