Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 201

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 195 196 197 198 199 200 < 201 > 202 203 204 205 206 207 .. 263 >> Следующая

2 {E, + Et)D
1
(Eo-EJ
(32D)
L(D) = — RD.
Здесь кривая S(D) определяется типом отбора, а прямая L(D) — силой сцепления. График зависимости (32D) совершенно аналогичен
графику зависимости (32). Если обе Е положительны, то при достаточно малых R будут существовать три стационарных состояния. В противном случае существует только одно стационарное состояние. В рассмотренном нами примере значения D равны (—0,2270; +0,0393; +0,2189), а соответствующие стационарные точки х есть (0,0230;
0,2893; 0,4689). Покажите, что S(D)= 0 при ?> = + — и D=(Ei—Ео)1
4
/4(-?,1+?'о) и что последнее эквивалентно x=Ei/2(Ei-\-E0).
11. Рассмотрите схему отбора по Тёрнеру (55)
21 by аЛ /0,1 0,5 0,1\
1 с ), например о,8 1,0 0,8 •
Ъг a J \0,4 0,6 0,4 /
Одно из частных решений можно получить, положив xi = x2=x и х3 = = xi=y, так что х-\-у—~ и D=0.
(Ху хЛ (х х\ ( * Х \ (0,2 0,2
= =1 1 . например
Us xj \у у) \y~x Y~x) ^ ’ ’
Соответственно можно упростить и частоты генотипов (22). Поскольку
доли двойных гетерозигот в фазе отталкивания и в фазе притяжения равны, то значение R не скажется на результате. Пусть
Ту = ау + Ьу — с— 1 = — 1,2,
Т2 = а2 + Ь2 — с — 1 = — 0,8.
Аналогично тому, как это делалось ранее, выпишите рекуррентные соотношения и среднюю приспособленность и найдите стационарные
состояния. Очевидно, что в нашем примере состояния х~~ или х=0 являются стационарными, но неустойчивыми. Другое решение равно х ~___________________________Тл_____=____= о 20
2(Г1 + Га) 2(20) и соответствует устойчивому состоянию.
Совместное действие мутаций и отбора
В двух предыдущих главах действие мутаций и отбора рассматривались нами по отдельности; каждый из этих факторов способен за достаточно продолжительное время постепенно изменить частоты генов от 0 до
1 или наоборот. В природных популяциях, однако, эти процессы протекают одновременно, и поэтому имеет смысл изучать их совместное действие.
Совершенно ясно, что если мутационный процесс и отбор направлены в одну и ту же сторону, то частоты генов будут изменяться быстрее, чем в случаях, рассмотренных в предыдущих главах. И наоборот, если они направлены в разные стороны, их действия могут взаимно уравновеситься, и в итоге установится устойчивое равновесие. Далее мы будем иметь дело главным образом с такими равновесными состояниями. Поскольку равновесная частота гена является функцией интенсивности отбора и скорости мутирования, многие из полученных результатов дают нам косвенный метод оценки скорости мутационного процесса, основанный на наблюдаемых величинах частоты гена и интенсивности отбора.
Начнем с простейшего случая. Предположим, что отбор действует против особей с рецессивным признаком с интенсивностью s (т. е. Ц7аа=1—s) и что мутации от Л к а возникают с частотой |х на поколение. Давление отбора будет уменьшать величину q, а давление мутаций — увеличивать ее. Результирующее изменение q за поколение в панмиктической популяции будет
Первый член представляет собой приращение частоты за счет мутаций, второй — уменьшение ее, вызванное отбором, в предположении, что s мало. Когда действия этих двух взаимно противоположных факторов уравновешиваются, так что никакого изменения частот генов больше не происходит, Д<7=0. Равновесное значение q, таким образом, задается формулой
§ 1. РАВНОВЕСИЕ МЕЖДУ МУТАЦИЯМИ И ОТБОРОМ
Д<7 = ц(1 — q) — sq*(l — q).
0)
s
Графически функции (1) и (2) представлены на рис. 24.1.
Это равновесное состояние является устойчивым, хотя достигается оно очень медленно; отсюда становится ясно, почему в природных по-
пуляциях обычно присутствует определенная доля неблагоприятных рецессивных генов, а не происходит полная их элиминация. Поскольку существование рецессивного гена поддерживается только за счет му-
л
таций, величина q обычно сохраняется на очень низком уровне. Например, если для рецессивного гена (х—0,000018 и отбор с s = 0,02 направлен против рецессивных гомозигот, то доля рецессивных особей в
Л
равновесной популяции будет равна q2 = ii/s = 0,0009, а частота <7 =
— V 0,0009 = 0,03. Большинство рецессивных генов находится в гетерозиготных комбинациях, так как доля гетерозигот в рассматриваемой популяции равна 2 (0,97) • (0,03) =0,0582, т. е. приблизительно
Рис. 24.1. Совместное действие мутаций и отбора [графическое изображение зависимости (1)].
Л Л
Здесь m.=0,04s, или s=25fx, так что из (2) <7=0,20. Когда q<q, Д<7 положительно и q возрастает.
Л
Когда q>q, Дq отрицательно и q понижается (из [682], по Хаксли).
Предыдущая << 1 .. 195 196 197 198 199 200 < 201 > 202 203 204 205 206 207 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed