Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
W
W
W
W
3 0 2 0 3
4 12 14
5 2 2 2 5
6 3 2 3 6
Центральная точка во всех случаях неустойчива, а концевые — устойчивы. Асимметричных стационарных точек нет.
5. Пусть относительные приспособленности пяти генотипов в популяции автотетраплоидов сО случайным скрещиванием равны
Генотип Л4 А3а А2а2 Aas а4
Приспособленность 2,6 1,3 3,0 1,3 2,6
Используя кубическое уравнение (16) для получения симметричного решения и уравнения (17) и (19) —для получения асимметричных решений, покажите, что тремя стационарными точками будут
0,2396 0,2604\
0,2604 0,2396)
0,50 0,20 \ /0,10 0,20
0,20 0,10/ \0,20 0,50
Проверьте их на устойчивость, используя условия, приведенные в
табл. 23.1.
6. Даже если читатель не склонен вникать в алгебраические тонкости, желательно, чтобы он умел решать простые задачи на отбор по двум локусам. Пусть мы имеем отбор типа
/1 1 оч а»= 1 2 11-
\0 1 1/
Чтобы дополнительно упростить задачу, будем считать, что
т. е. два локуса не сцеплены. Тогда симметричные частоты гамет запишутся в виде
•-е э-(х1, *7 !• <’—¦т
Выпишите четыре рекуррентные соотношения. Первое из них будет wx[ = х\ + х1 х2 + хх хъ + хх ХА + х2 хъ ~ х: + х2 Ху Средняя приспособленность при равновесии равна
w = 2x2 + 8х ------лА -f 4 fx2 -f М---1 + 2*2-
Производя подстановку, мы получим состояние равновесия, соответствующее корню кубического уравнения
wx — (1 + 2л:2) х = х -f ( 1
2х3 — х2 + х----— = 0.
4
Два корня комплексные, генетический смысл имеет корень х— 0,28492, так что стационарные частоты гамет равны
'Ч хЛ = /0,28492 0,21508\ D = + 0 03492.
х3 xj \0,21508 0,28492 /
Итак, мы видим, что даже для несцепленных генов существует значение ?>Ф0. Селективный эпистаз нарушил случайное комбинирование генов.
7. Рассмотрим теперь схему отбора, представляющую собой зеркальное отображение предыдущей схемы,
/0 1 Г
w = l 1 2 1
\1 1 0/
по-прежнему предполагая, что R=~. Производя те же выкладки, что
и раньше, мы получим, что равновесные частоты генов также будут зеркальным отображением полученных в прим. 7 частот, a D будет таким же по абсолютной величине и противоположно по знаку.
хЛ /0,21508 0,28492 \ ?> = —0,03492.
х3 xj V0,28492 0,21508/
8. Пусть в «двухлокусной» панмиктической популяции относительные приспособленности девяти генотипов будут следующими:
(1 1 = 0,128, 1— Я = 0,872,
"i: ? ;>
Покажите, что решениями приведенного ниже кубического уравнения будут три симметричные точки
Wx = х2 + 2х{-^- — *1 + 5
0,872л;2 -f- 0,128 / —------х''2
где
2
= 3 — 8х 4- 16х2.
Упростив выражение, получим
16л:3 — 12х2 + 2,64л: — 0,16 = 0.
Проверьте следующие решения:
'0.25 0.25''
Существуют ли при данной схеме отбора какие-либо асимметричные решения?
9. Рассмотрим частный случай, когда
Е0 -f Ег = а0 + ах — 2b — 2с + 2 =¦ О, так что кубическое уравнение (31) превращается в квадратное
х2Ег---Х~хЕх — R(x— -j-) = 0.
В этом случае существует только одно имеющее смысл решение, а именно:
х =
1
R
2 Ег
4 V Е\
в предположении, что Е\ положительно. Другой корень — х> —. Отметим, что если Е0-\-Е\ = 0, то
2ЕХ = 2ах — 2b — 2с -f- 2 = 2ах — (aQ ~г ах) ~аг — ай и решение принимает вид [269]
х = - j- + —----------Г У1 + 16tfa/(at —а0)а,
4 аг — а0 4
D
а1 — а0
-г 16^/(а1-а0)2.
1
1
10. При ограничениях x\=xi=x, Х2=хз = ---------хи D = x-----часто-
2 4
ты гамет (28) и определитель соответствующей матрицы можно записать в виде
D =
Кубическое уравнение (31), выраженное через D = x——.принимает
4
*1 *2 --- + D ---D
4 4
Хд %4 -----D --- + D
4 4
вид
2 (Е0 + EJ D3 + -у (?о - Ег) D* - -L (Е0 + Ег) D— -±(E0-E1)+RD = 0.
(31D)
Оно совпадает с уравнением, которое получили Бодмер и Фельзен-штейн [28], если учесть, что Е0—Е\ = ай—а\. Интервал допустимых
значений D—^--------• Уравнение (31D) можно записать также
в виде 5 (D) = L (D), где
S(D) = 2 (Е0 Е±) D3 -f ±- (Е0 - EJ D2----- (Е0 + EJD-
2. о
