Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
= 2pq[p(Yt-Y1) + q(Y1-Y0)l (17)
Таким образом, коэффициент регрессии Y на X есть
6 = ^ +?(F ( ()8)
ах
Если тангенс угла наклона линии регрессии_известен, значения L можно сразу рассчитать из уравнения L = Y-j-b(X—X). Однако на практике нам нужны не сами L, а дисперсии этих величин
а]! = b2a2x = 2pqb2, (19)
где b дается формулой (18). Кроме того, поскольку L и D не коррелируют,
°г = °1 + °о- (20)
D=Y—L в литературе по генетике известно под названием «отклонение, обусловленное доминированием» — доминантного отклонения (dominance deviation). Любое соотношение, приведенное в этом параграфе, непосредственно следует из общих свойств линейной регрессии, рассмотренных в § 1. Вероятно, это самый простой способ изучения данного вопроса. Единственное упрощение здесь состоит в том, что X, являющаяся в общем случае произвольной величиной, в генетических задачах представляет собой биномиальную переменную.
Если расписать выражение для дисперсии У и ее компонентов (20), можно получить подробное выражение для a2D, однако при этом приходится иметь дело со сложными алгебраическими выкладками. В одном из последующих параграфов мы приведем другой метод разложения дисперсии Y, который позволяет получить такое выражение в один прием. И наконец, следует отметить, что между двумя компонентами дисперсии из уравнения (20) не существует какой-либо определенной зависимости, за исключением той, что в сумме они составляют дисперсию Y. Если Ь = 0, то =0 и q2d . В другом крайнем случае, когда 2Yi = Y2-j-Y0, а|)=0 и g2y — o2l. Возможны также и любые промежуточные случаи.
§ 5. ЧИСЛОВЫЕ ПРИМЕРЫ
Некоторые не рассмотренные нами детали метода регрессии гораздо легче уяснить на числовых примерах, чем из алгебраических выкладок, поэтому мы советуем читателю самостоятельно проделать,все расчеты и убедиться в справедливости наших рассуждений. В табл. 3.2 приведены данные для панмиктической популяции с частотами генов (р, q) = (0,6; 0,4) и средними значениями количественных ^признаков
8, 7, 1 для АА, Аа и аа соответственно. Со\{Х, Y) — I,fXY — XY = 9,12 —
— 7,68 = 1,44. То, что она оказалась равной af, = 1,44, в этом частном примере чистая случайность. Коэффициент регрессии b = Cov{X, Y)l /о2х = 1,44/0,48 — 3,00 и является мерой количественного изменения Y при изменении X на единицу. В нашем случае X увеличивается на условную единицу при переходе от генотипа аа к Аа и от Аа к А А; поэтому величина b в генетических задачах совпадает с рассчитанной величиной аддитивного действия гена. Эти теоретические значения равны 2,8; 5,8.и 8,8 и за каждый шаг возрастают на Ь = 3 (рис. 3.2). В итоге разложение дисперсии будет таким:
Дисперсия 02 = 4,32 о?= 1,44 Оу = 5,76
Проценты 75 25 100
Таблица 3.2
Разложение генетической дисперсии на аддитивную ) и доминантную компоненты методом линейной регрессии
Г енотнп f X Y fXY L D
АА 0,36 2 8 5,76 8,8 ---0,8
Аа 0,48 1 7 3,36 5,8 + 1,2
аа 0,16 0 I 0 2,8 ---1,8
Сумма 1,00 9,12
Среднее 1,20 6,40 7,68 6,40 0
X Y X Y L=Y D
Дисперсия и кова 0,48 5,76 1,44 4,32 1,44
риация 4 4 Cov(X, Y)
2
0r
В генетических задачах значения компонент дисперсии как таковые не столь важны; решающую роль в генетике количественных признаков при решении практических задач селекции играет отношение о\1о\- . Читателю предлагается также проверить равенство гху = rYL —
— 0,866, учитывая, что
о _ (1,44)2 _ 4,32
Если мы заменим аллель А на а, так что прежний генотип АА превратится в аа (т. е. X = 2 перейдет в X = 0) и т. д., но сохраним его частоту или количественный показатель, то получим зеркальное отображение исходной популяции, как показано на рис. 3.3. Коэффициент регрессии, таким образом, станет равным —3, однако генетическая дисперсия и ее компоненты, очевидно, останутся прежними.
10
8
6
4
2
О
Поскольку L и D не коррелируют, мы можем изменить знак величин D из табл. 3.2. и, прибавив эти величины к L, получить новый набор Y:
Генотип аа Аа АА
Новые У 4,6 4,6 9,6
как это показано на рис. 3.4. Очевидно, что эта популяция будет иметь то же самое среднее, ту же дисперсию и те же компоненты дисперсии, что и прежде. Точки, находившиеся выше линии регрессии, окажутся теперь ниже, на том же самом расстоянии от нее, и наоборот, что не сказывается на дисперсии. Это зеркальное отображение приведено на рис. 3.5. Все четыре популяции имеют одни и те же компоненты дисперсии. Заметим также, что D для двух гомозигот всегда имеют одинаковый знак, т. е. находятся по одну сторону от линии регрессии, тогда как точка, соответствующая гетерозиготе, имеет противоположный знак, т. е. расположена по другую сторону от линии регрессии. Для трех различных точек (каждая из которых взята с весом, соответствующим частоте) можно провести лишь одну линию регрессии.
