Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 10. ПРИБЛИЖЕННЫЕ МЕТОДЫ АНАЛИЗА СЛУЧАЕВ МНОГИХ ЛОКУСОВ
Как мы видели, строгое рассмотрение отбора по двум локусам весьма сложно и с ситуацией для одного локуса имеет лишь отдаленное сходство. Однако когда различия в отборе малы и действие генов приблизительно аддитивно, а сцепление если и существует, то слабое, частоты девяти генотипов (22) не будут заметно отличаться от тех, которые приведены в гл. 10, т. е. в любом поколении будут равны (p2-\-2pq-\-q2)~X_ X (w2+2wu+y2). При таких условиях хорошее приближение удается получить, рассматривая частоты генов двух локусов, а не частоты гамет. Это значительно упрощает задачу, поскольку ситуация становится аналогична ситуации для одного локуса. Более того, такое приближение можно обобщить и на любое число локусов. Если q% — частота гена t'-ro локуса, то изменение qi, обусловленное отбором, будет равно
Д (59)
2W %
где W — средняя приспособленность популяции в целом (и, следовательно, функция всех генных частот). Это классическое рассмотрение вопросов полифакториального отбора. Выражение (59) говорит о том, что теория адаптивной топографии Райта по-прежнему является хорошим приближением при слабом отборе и слабом сцеплении или е!го отсутствии. Всесторонне этот вопрос рассмотрен в работе [703].
Аналогичным образом, при небольшом различии в отборе в случае автотетраплоидов частоты генотипов не будут существенно отличаться от членов разложения (p-\-q)i, приведенного в гл. 8. Здесь мы опять можем рассматривать частоты генов, а не частоты гамет. Райт [684, 686] показал, что при слабом отборе в случае тетраплоидов формула
дq = QlLzJL (60)
4 W dq
по-прежнему справедлива. Эту формулу можно обобщить и на случай 2т-плоидных случайно скрещивающихся особей при малом различии генотипов по приспособленности.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Кубическое уравнение (16) для симметричных состояний (x=z) у тетраплоидов выражено через у. Не составляет труда получить эквивалентное уравнение относительно х. Поскольку x=z и 2у=\—2х, будем иметь:
Генотип А4 А3а А2а2 Ааг а4
Частота X? 2х( 1 ---2х) (1---2х)^+2х2 2х(\---2х) х2
Приспособленность И7*) W, Wy w0
W = 2x2W0 + 4х (1 — 2х) W1 + {l — 4x + 6х2) Г2=
= 2х2 (Г0 — 4+ 3W2) + 4х (W± — Г2) + Г2.
Подставив это выражение в первое из рекуррентных уравнений (12) при х'—х, получим
Wx = x2W0 + x(l—2x)W1 + — (l—4x + 6х2) W2.
6
После упрощения получим уравнение
2л:3 (Г0 — 4Wt + 3W2) — л:2 (Г0 — 6ГХ -f 5Г2) —
— — WJ + (4x — l)W2/6 = 0, (16х)
из которого можно найти стационарное значение х. Сделав подстановку 2л:=1—2у, убедитесь в том, что (16х) сводится к (16).
2. Устойчивость угловых точек для популяции тетраплоидов. Рассмотрим угловую точку (х, 2у, z) = (1, 0, 0). Чтобы исследовать ее локальную устойчивость, введем небольшое возмущение в ее окрестности, получив (1—6—е, б, е); б и е столь малы, что их квадратами и произведениями можно пренебречь и считать (1—8—е)2равным (1—26—2е) и т.д. При случайном скрещивании популяция будет иметь следующий вид:
Л4 А3а А2аг Аа3 а4
/: 1—26 —2е 26 2е 0 0
W: W0 Wi W2 W± W0
Так как 6 и е малы по сравнению с единицей, можно считать,
что W=“ Wo. Тогда общее рекуррентное уравнение (12) при 2у' = 8' и z' =
= е' можно записать в виде
^0 / з ,
/¦ п , 1 lWt
г = 0 Н----е -2
3 [у
Характеристическим уравнением для этой системы будет
b-xV-b-xUo
Wo ) \3U70 )
с корнями Xi = Wi/Wo и X2 = WJ3W0. Чтобы угловая точка была устойчивой, обе X должны быть меньше единицы. Следовательно, условиями устойчивости будут неравенства W0^>Wi и 3W0>W2. (Отметим, что здесь мы применили тот же метод линеаризации, что и в прим. 5 гл. 22, касающемся множественных аллелей.)
3. Когда у тетраплоидов W0 = W2, равенство (х, 2у,
удовлетворяет всем трем рекуррентным соотношениям (12). Для кубического уравнения (16)
Ez = 4(W0-Wl), E1 = 3(W0-Wl), E1 = 2{W0-W1);
при у= V4 уравнение превращается в
4. Покажите, что при 2Wo—2 1Fi+3№2 центральной (симметричной) точкой равновесия будет , —, —\ Таким образом, все приве-
\ 3 3 3 /
денные ниже схемы отбора имеют одну и ту же стационарную точку.
Указание: подставьте (х, 2у, z) =(—, —, —) в первые два уравнения
\ 3 3 3 J
(12) и приравняйте их.
I А4 А3а А2а2 Аа3 а4
