Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
4 4
a+l>6+c Ограничений нет
R<E/4 R>E/4
R велико (но меньше верхнего предела)
1--- а>\Ь---с\ 1---а>\Ь---с\
При малых R всегда устойчиво
Далее, если в дополнение к а0—а\=а еще и Ь — с, то разных приспособленностей будет только три (схема IV, рис. 23.3). В этом случае возможно существование всех четырех асимметричных равновесий. При соответствующих условиях имеются семь равновесных точек — четыре асимметричные и три симметричные. Картина в целом и точные условия устойчивости выглядят весьма сложно. Всесторонне этот вопрос рассмотрен в работе [269].
§ 9. ДРУГИЕ СХЕМЫ ОТБОРА
Помимо схем, приведенных на рис. 23.3, был исследован ряд других типов отбора. Кимура [293], к примеру, рассмотрел следующую ситуацию:
fl+s 1-М 1—s\
1 1+f 1 I- (51)
\1 — s 1 + ? 1+sy
Поскольку Ьфс, асимметричного равновесия здесь не будет. Симметричное равновесие устойчиво при Rc (t2—s2)/4t(l-\-t).
Если схема отбора симметрична относительно диагонали, например имеет вид
W0 Wx Щ\
Wx w2 Wxh (52)
Wx wj
картина будет очень сходна с той, которая имеет место для автотетра-плоидов при Х\=х, = 2 и Х2 = Х3=у. Тогда, поступая так же, как и в
случае с тетраплоидами, получим
wx = x*w0 + 2xywl + — (4у2 2хг) w.2. (12)=(53)
Если провести такой же анализ, как и в случае двух локусов, то wx = x2w0 + 2xywj_ + [(1 — R) xz -f Ry2] w2. (54)
Эти два выражения при R = 2/3 тождественны. Приведенная схема отбора аналогична также модели отбора на оптимум для двух локусов, которую рассмотрел Райт [693].
Тёрнер [625] изучал схемы отбора следующего типа:
(<h bi аЛ
W — I с 1 с I •
\a2 b2 a2)
Одно из частных решений имеет вид xi=x%=x и x3=xi=у; таким образом, несмотря на существование эпистаза по отбору,
/*! хЛ (х Х\=(Х * \ D = 0. (56)
41 \У У) *)
Полное решение и относительное значение отбора этого типа еще не исследованы.
Когда приспособленность генотипа по двум локусам равна сумме приспособленностей генотипов по отдельным локусам, говорят, что приспособленность аддитивна. Пусть Wi — приспособленность генотипов (Л, a), a w't — приспособленность генотипов (В, Ь). Тогда
вв Bb bb
w{ w2 w'3
АА "Ч (wl+w\ wx + w2 wx -f w3
Аа W2\ W2 + w\ w2 + w'2 w2 + w'3
аа ®з; \o>3 + w\ w3 + w2 w3 + w'3
Умножая эти приспособленности на соответствующие частоты генотипов (22) и объединяя члены (имея в виду, что х\ -j-2xiX3-{-x3 =и2 и т. д.), мы получим [138]
W = p2wl + 2pqw2 + q2w3 -f u2w[ + 2uvw'2 + и2да'= wA + wB, (58)
где wA и wb — средние приспособленности для локусов (Л, а) и (В, Ь), взятых по отдельности. В этом случае многие свойства отбора по одному локусу присущи и отбору по двум локусам. Например, средняя приспособленность по двум локусам (И?) при отборе монотонно возрастает, поскольку wa и wb для каждого локуса также возрастают (пока не достигнут стационарного состояния). Условия, при которых средняя приспособленность по двум локусам возрастает, всесторонне исследовал Арунашалам [9].
Все схемы отбора (у тетраплоидов и в случае двух локусов), приведенные в этой главе, очень искусственны, и рассмотрение носит главным образом теоретический характер. Вероятно, качественные познания, которые мы приобрели, разбирая такие модели, не менее важны, чем точные математические детали. Главный вывод состоит в следующем: даже для популяций со случайным скрещиванием картина в случае двух генов очень сложна, и никакой четкой аналогии между свойствами отбора по отдельному локусу и свойствами отбора по многим локусам провести не удается.
Франклин и Левонтин [177], рассмотрев общую, близкую к реальной ситуации модель влияния отбора на множество сегрегирующих локусов с различной силой сцепления и с мультипликативной гете-
розисной приспособленностью, обнаружили существование многих устойчивых состояний равновесия при различных степенях корреляции между генами в гамете или хромосоме. Они пришли к важному выводу, что отбор действует на гаметы или на целые хромосомы как на единицы, состоящие из совокупностей коррелирующих генов. Авторы утверждают, что можно построить такую теорию популяционной генетики, в которой отдельные локусы в явном виде не фигурируют, а рассматриваются только целые хромосомы, их рекомбинационные свойства и влияние гомозиготности по хромосомным сегментам различной длины. Такая теория больше согласуется с экспериментальными данными, чем теория, построенная с использованием частот генов.
