Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Условия устойчивости всесторонне исследовали Карлин и Фельдман [269]. Они получили, что при
т. е. когда (р—б) и (р—0) оба отрицательны, а последнее из них больше по абсолютной величине, равновесие (42) устойчиво. Если переменить знаки неравенства в (44) на обратные, то равновесие будет неустойчивым.
Для примера возьмем ту же схему отбора, что и раньше.
Поскольку для существования несимметричного равновесия требуется выполнение неравенства а0=0,3, мы положим 0,40, так что R—ао=0,10, tfao=0,12, Rao/(R—ao) =0,12/0,10 = 1,2. Тогда из (42) получаем
D=X\Xi—*2*3=0,0192. Этот результат совпадает с (39), откуда D — = а0«/2/ (R—а0) =0,3 (0,08) 2/0,10=0,0192.
Эти состояния равновесия неустойчивы, поскольку для данного примера справедливо неравенство, обратное (44). С другой стороны, если схема отбора имеет вид
устойчивы, поскольку 0>б>р.
Возможно также существование подобной пары несимметричных состояний равновесия при условиях Х1 — Х4, но ХъФх%. И наконец, возможно равновесие наиболее общего типа при х\фх4 и ХъФН [269]. При соответствующих условиях может быть семь внутренних точек равновесия: три симметричные и четыре несимметричные.
§ 8. ЧАСТНЫЕ СЛУЧАИ СИММЕТРИЧНОГО ОТБОРА
Когда Wq — Wi, ситуация значительно упрощается; так, если принять приспособленность двойной гетерозиготы за единицу, можно записать а0=й1 = а и ao=ai = a. Это означает, что все четыре гомозиготы
Ег= 1,9— 1,0 = 0,9,
2 (а0 — Ъ) — 2 (0,7 — 0,5) = 0,4,
б = a0 = 1 — а0 = 0,3.
Vs2 — 4f = КО,7056 — 0,1024 = ± 0,77666. Подстановка в (35) дает два состояния равновесия:
Ег = 1,1 — 1,8 = — 0,7,
2 (а0 — &) = 2 (0,8 — 0,9) = — 0,2,
б = a0 = 1 — а0 = -f 0,2
и если, как и раньше, положить ?? = 0,40 и 0= —a—R8/2(R—б) =0,45—
—0,4(0,2)/2(0,4—0,2) =0,25, мы получим, что s = 0,60, ? = 0,08, а два
состояния равновесия
(AABB, AAbb, ааВВ, aabb) имеют одну и ту же приспособленность (схема II, рис. 23.4). Этот вопрос исследован в работах [135, 352]. Когда Ьфс, никакого несимметричного равновесия типа Х2—хг, но %\фХц (или наоборот) не существует. Поэтому мы будем рассматривать только симметричное равновесие (х\=х$ и хъ=Хз).
Соответствующие соотношения для этого частного случая легко получить из уравнений § 6, приняв ao=ai=a. Два первых члена в выражении для W (23) можно объединить. Рекуррентные соотношения (25) также становятся более симметричными. Выражения упрощаются в основном благодаря соотношениям (30), которые принимают вид
Е0 = Ег = Е = а — b — с + 1, (45)
так что основное кубическое уравнение (31) предстает в виде
4Ех* — ЗЕх2 + -j- Ex + R (х— = 0,
(х — -J-j (4 Ехъ — 2 Ex + R) = 0. (46)
Очевидно, что
x=±, D = 0 (47)
всегда будет решением уравнения независимо от знака и величины эпистаза по отбору (selection epistasis) Е и доли кроссоверов R. Если
? = 0, то х—при данном типе отбора будет единственной внутренней
стационарной точкой. Чтобы найти две другие точки, решаем квадратное уравнение
4Ехг — 2Ex + R = 0, (48)
х = — + — VI — 4R/E = — ± D. (49)
4 4 4
Чтобы решение такого типа существовало, необходимо, чтобы 4R/E было больше 0 и меньше 1, а это значит, что знаменатель Е=а—b—с+ + 1 должен быть положительным и превышать 4R. Следовательно, необходимыми условиями существования (49) будут
а + I > b + с и R < Е/4. (50)
Если эти условия выполняются, то существуют три стационарных значения х. Теперь мы можем перейти к свойствам устойчивости этих трех состояний.
Состояние х — — достигается за счет случайного распределения ге-4
нов двух локусов; частота гаметы АВ равна произведению частот аллелей Л и В, т. е.--------—=—¦ . Далее, интуитивно ясно, что для устойчиво-
2 2 f'*"' 4
сти в точке х= — сцепление должно быть слабым (т. е. R относительно
большим), что обеспечивает случайное комбинирование генов двух локусов и устраняет тем самым влияние, вызванное эпистазом. С другой
стороны, для точек x=—±D как очень тесное сцепление {R мало), так
4
и слабое (R велико, но меньше верхнего предела Е/4) может приводить к устойчивому состоянию (математическая сторона вопроса рассмотрена в работе [135]). В табл. 23.2 приведены условия устойчивости дЛя
трех точек. Таким образом, мы видим, что когда точка х=~ устойчива
(/?>?/4), две другие точки ^c = -^-±Dj не существуют. Более детально условия устойчивости этих последних точек рассмотрены в работах [135, 269].
Таблица 23.2
Условия устойчивости симметричных решений при отборе по схеме II (все двойные гомозиготы имеют одинаковую приспособленность)
Точки x= --- ± D Точка х --- ------
