Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 7. АСИММЕТРИЧНЫЕ РАВНОВЕСИЯ
Система уравнений (25) в зависимости от ограничений, налагаемых на х, может иметь и другие решения. Оставим одно из ограничений (27), сняв другое. Пусть, например, х2 = хз, но х\.фх±. Состояния, соответствующие этим решениям, называются асимметричными, или полусимметричными. Чтобы выявить аналогию между этим случаем и асимметричным равновесием у тетраплоидов и избавить'ся от индексов, положим х\=х, Х4—г и х2=х3=у, так что частоты гамет будут следующими:
/*! хг\(х г/\ D = XZ — y2. (33)
\ха xj \у г)
Ясно, что когда x=z, то для обоих локусов p = q= —; это равновесие
является симметричным, мы рассматривали его в предыдущем параграфе. Если же хфг, то частоты генов уже не будут равны 0,5 и для обоих локусов останутся прежними (р, q). При наличии только одного ограничения (х2=х3) существуют два неизвестных (Х\ и Х4), которые нужно определить.
Вернемся еще раз к результатам, полученным для случая тетраплоидов. Чтобы найти равновесные значения х и г, найдем сначала равновесные значения их суммы (s) и произведения (t)
s = x-j- z,
t --- xz,
(34)
а потом воспользуемся равенством
(x — z)2 = (x + z)2 — 4xz = s2 — it > 0.
Тогда
x — 2 = ±V~s2 — 41.
Так как
x + z = s,
то, складывая и вычитая обе части последних двух уравнений, получим
Эти решения всегда существуют парами, поскольку взаимная замена Х\ и х4 никак не сказывается на s и t. Нахождение х и г сводится к определению s и t. Для начала рассмотрим одно из уравнений (26)
W{x2 — х3) =ai [xl — xl)+b(xlx2 — x3xi) + c(x2xi — xlx3).
При условии х2 = хз—у и хфг с использованием системы обозначений (33) оно примет вид
0 = 0 + b(xy — yz) + c(yz — xy),
Таким образом, генотипы с одним гомозиготным и одним гетерозиготным локусами имеют одинаковую приспособленность. Во всех последующих выражениях мы заменим с на Ь. Рассмотрим далее отношение Xi/Xi при равновесии; из (25) следует
где 1—а0=ао есть разность между приспособленностями генотипов АаВЬ и ААВВ (или aabb) (схема I, рис. 22.3). Решив (37), получим
Чтобы t=xz было больше 0, необходимо, чтобы R было больше ао. Это означает, что сцепление должно быть достаточно слабым (R велико), или приспособленности двойной гетерозиготы АаВЬ и гомозигот ААВВ и aabb приблизительно одинаковыми (ао мало). Так как RD = aoXZ, D всегда положительно. Используя (37) и (38), получим
Теперь остается найти выражение для s—x-{-z. Это очень просто. Под-
х = Ху = y{s± Ys2— 4t}, z = я4= -у (s ± Ks2— 4t }
и
Xi = xs = y=— (1— s).
(35)
откуда
b —с.
(36)
x _ a0x2 -f 2b xy -f xz — RD
z OqZ2 + 2byz + xz — RD
Упростив выражение, получим [402]
(x — z) xz (1 — a0) = RD (x — z), xz (1 — a0) = xza0 = RD = R (xz — г/2),
(37)
(38)
(39)
ставляя в первое из условий равновесия (25) RD = ( 1—a0)xz и сокращая х—х\ в обеих частях уравнения, получим
W = a0(x + z) + 2by^=a0s + b(l — s). (40)
Аналогичным образом, подставляя (39) во второе из уравнений (25) и сокращая х%—у, находим
— Ra о
W = aiy + b(x + z)+y
= bs
«i+l
Raо
R — aо 1 — s
У =
R — a о .
(41)
Приравнивая эти два выражения для W, мы получим линейное уравнение относительно s:
2 a0s + 2b (1 — s) = 2 bs
Отсюда
a i + 1 +
Ra0
R-
(1-e).
s = '
E i + Ra0f(R — k„)
. (42)
2 (o0 - b) + Ex + RaJ(R - a0)
где, согласно (30), Ei = ai—2&+1, поскольку b=c. Равенство (42) представляет собой выражение для s=x-+z=x 1+Х4 в явном виде. Подставляя его в (38), мы получим t=xz=x1x4. И наконец, подставляя s я t в (35), мы получим стационарные значения Х\, х2, хъ, х4. Имея в виду, что t задается (38), получим условие s2>4t в виде
4* (\s\* R (1_s)3>
S2 >
¦ «о
1 — s
>
R— a0 > 1.
¦a0
Это означает, что s>"jp T- e- *i+*4>>*2+*3.
Воспользуемся теперь системой обозначений аа—\—а0=1-= 1—ai = l—а и b= 1—р; тогда
Ег = аг — 2b + 1 = 2$ — а
и окончательный результат (42) примет следующий вид [269]:
R8
(43)
-б, а\ —
s =
Р-Т«
2 (Я-8)
2Р — б —
R8
(42')
2(R — б)
Чтобы сделать рассмотрение вопросов устойчивости более доступным, введем 0= — a—R8J2(R—б). Тогда (42') превращается в
S = (р-в)+(Р-0) * (42**
Эта формула аналогична известному нам выражению для равновесия в случае двух аллелей одного локуса. Чтобы s было больше 0, величины (Р—б) и (р—0) должны иметь одинаковый знак. Кроме того, поскольку s> , численное значение (р—0) должно быть больше, чем у (р—б).
