Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 194

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 188 189 190 191 192 193 < 194 > 195 196 197 198 199 200 .. 263 >> Следующая

Wx[ = а0х | + Ьхух2 + сх jX3 -f ххх4 — RD,
Wx’2 = ахх\ Ьххх,2 -] сх0хА + х2х3 -f RD,
Wx'3 = ахх\ + bx3x4 + сх jX3 + х2х3 + RD, (25)
Wx\ — aQx\ + bx3x4 + сх2 х4 + хгх4 — RD.
Сумма этих четырех выражений равна W из (23).
Заметим, что схема I приведена с использованием трех систем обозначений. Каждая из них имеет свои преимущества и свои недостатки; на практике все три применяются одинаково часто. Если мы вместо йо подставим (1—а0) и т. д., то средняя приспособленность будет
^ = 1 — “о И + ХТ) — а1 (*2 + 4) — 2Р {Х1Х2 + X3Xi) —
— 2у(х1х3 + х2х4), (23')
а четыре рекуррентных соотношения примут вид
Wx[ = хх — а0 х\ — {Ц х2 — ухх х3 — RD,
Wx2 = х2 — ах х\ — pXj х2 — ух2 xi + RD,
Wx3 = х3 — х\ — рх3 xi — ухх х3 + RD, (25')
Wx' ---- х4 — а0 х\ — рх3 х4 — ух2 х4 — RD.
Сумма этих четырех выражений равна W из (23')- При равновесии Xj —х. Поэтому, опустив штрих при х в левой части (25), мы получим уравнение, позволяющее найти положение равновесия. Следующая задача— найти равновесные значения х, т. е. решить эти уравнения относительно х.
§ 6. СИММЕТРИЧНОЕ РАВНОВЕСИЕ
Далее мы всюду будем применять уравнения (25) без знака «штрих». Аналогично случаю с тетраплоидами, для диплоидов мы имеем стационарные состояния (равновесные значения частот гамет) двух типов: симметричное и несимметричное. Найдем сначала симметричные решения. Вычитая попарно выражения (25), получим
^(*1 — Xi) =аоИ~ Х1) +Ь(Х lX2~X3Xi) + С{ХЛ — Х2Х*)>
W (х2 — х3) = а, (х§ — xfj + & (х, х2 — х3 х4) + с (х2 х4 — х1 х3). (26)
Очевидно,
хх = х4 и х2 = xs. (27)
Тогда из (21) имеем
Хх + х2 = х3 + х4 = р = q = -у
и
, , 1
Х1 + Хз = х2 + х4 = и = V = —.
Стационарные состояния, которые отвечают решениям, полученным при данных условиях, называют симметричными. Положив xi=x4—x и
х2=х3=—х, по формуле (24) найдем отклонение частот гамет от
соответствующих частот при случайной комбинации генов.
D = Xi x2 X -----X _ 1
2
x3 x4 1 4
--- --- X X
2
Поскольку 2х=1, в принципе существуют три независимых неизвестных, которые следует найти. Теперь, имея в виду, что xi=x4 и х2=х3, остается определить только одно неизвестное (х). Подставив в (23)
1
Х[ =х4=х и х2=хъ= — ¦—х, получим следующее выражение для средней приспособленности:
W = 2а0х2 + 2ах ^+4&х ----xj +
+4сх (y — х) + 2x2 + 2 (~2~ ~ х)2'
Сгруппировав члены, будем иметь
W = 2 (Е0 + Ег) х2 - 2 Ехх + ±(а1+1), (29)
где
Е0 = а0— b — с + 1, Ег = аг— Ь — с + 1. (30)
Произведя те же самые подстановки в первое (или любое другое) из уравнений (25) и используя (29), получим
Wx = а0х2 + Ьх(-^----xj + сх ^------+ *2 — R ----------J-).
2 (Е0 + E1)xs- (Е0 + 2EJ х*+ -jE^ + r/x-- 0, (31)
'из которого можно найти х, лежащее в интервале допустимых значений 0<я<—. Таким образом, для того чтобы найти симметричные
стационарные состояния, надо решить кубическое уравнение. В общем случае выражения для х в яёном виде не существует, однако для каждого конкретного примера совсем нетрудно найти численные значения х, удовлетворяющие уравнению (31).
Это кубическое уравнение всегда будет иметь решение, лежащее в
интервале (о, -~-J, а при определенных условиях таких решений может
быть два или три. Чтобы выяснить, сколько в каждом конкретном случае существует допустимых решений (одно, два или три), можно воспользоваться тем-же графическим методом, который мы уже применяли при изучении отбора с постоянными и переменными компонентами приспособленности (гл. 22, § 8; см. также [393]). Первые три члена выражения (31) определяются схемой отбора (Е0 и Ei), а последний зависит от силы сцепления. Пусть
5 (х) = 2 (Е0 -f Ег)х3- (Е0 + 2Е1) х2 + -j Ехх=
= Х{Х---------1~) I2 С^о + ?i)*— Ег], (32)
= я —*)•
Тогда уравнение (31) примет вид S(x)=L(x). Теперь, построив кривую S(x) и прямую L(x), по точке их пересечения найдем решение этого уравнения. Если кривые пересекаются в одной точке, существует только одно решение (31), если таких точек три, решений тоже будет
три. Отметим, что при х=0, х= и x=El/2(E0-\-El) S(x)= 0. Прежде чем продолжать обсуждение дальше, рассмотрим какой-нибудь пример, поскольку ряд свойств решений уравнения (32) можно получить прямо из таких графиков. Пусть мы имеем следующую схему отбора:
/0,7 0,5 0,9\ Е0 = 1,7 —1,0= 0,7,
^=0,5 1,0 0,51; Ег = 1,9 —1,0 = 0,9.
Предыдущая << 1 .. 188 189 190 191 192 193 < 194 > 195 196 197 198 199 200 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed