Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
И наконец, отметим одно существенное различие между свойствами отбора у диплоидов и тетраплоидов. Напомним, что в первом случае преобразование величин приспособленности w*=a-\-bxZ^0 не сказывается на окончательном равновесном значении частоты гена. У тетраплоидов, как видно из следующих примеров, в которых W* =
— W—2, это не так.
Приспособленность генотипов Стационарная частота гамет
Го Wt W2 Wt W0 х 2у z d
2 3 4 3 2 0,2244 0,5512 0,2244 ---0,0256
0 12 10 0,1956 0,6088 0,1956 ---0,0544
Чем больше различие в отборе, тем больше отклонение (d) от того состояния, при котором осуществляется случайное комбинирование генов.
§ 5. ДВА ЛОКУСА; СИММЕТРИЧНЫЙ ОТБОР
Число работ, посвященных отбору по двум локусам, и интерес к этому вопросу намного больше, чем к отбору у тетраплоидов, поскольку многофакторное наследование представляет важную область генетики. Литература по этому вопросу становится все более и более обширной, и изложить на нескольких страницах все известные на сегодня данные невозможно; поэтому нижесказанное следует рассматривать только как введение в предмет. За последние годы появился ряд книг, посвященных специальным вопросам [89, 138, 317, 703], и читатель, ознакомившись с некоторыми общими принципами и основными результатами, может с их помощью изучить этот предмет более глубоко. Предполагается, что со свойствами случайного скрещивания в случае двух локусов (гл. 10) читатель уже знаком. Для удобства мы будем обозначать частоты гамет не через gI1; gls, g3U gss (гл. 10), а через xu x2, x3, x4 соответственно. Частоты гамет и генотипов будут теперь записываться так:
В ь
А (%! р a Us xj q
(21)
и v
ВВ ВЬ bb
АА 1 ( х\ 2х{ х2 X^ -
2
Аа I 2хгх3 2 (ххх4 + х2х3) 2х,х.1
аа ’ V *3 2х3х4 х?
U2 2 uv V2
Р2
2 pq (22)
Ф
1
В следующих параграфах мы будем постоянно пользоваться этими выражениями.
Схема I 'W0 Wt WA /а0 b аЛ W3 1Г4 W9 ос с 1 с =
Wj \аг b aj
Схема II ( с 1 с Схема III
\а b а>
Рис. 23.3. Различные схемы симметричного отбора для девяти генотипов по двум ауто-
сомным локусам.
Схема I является общей симметричной схемой; ниже показаны три ее варианта. Используемая в левой части верхней строки система обозначений (через W) является наиболее общей; если мы положим W4~\, то получим схему, приведенную вверху в центре; если мы положим а0=1—а0 и т.д., то получим схему, приведенную вверху справа. Все другие типы представляют собой частные случаи схемы I. Когда а0~а\=а, мы получаем схему II, а когда b — cf приходим к схеме III. Если ao=ai~a н Ь = с, получается схема IV.
В наиболее общем случае каждый из девяти генотипов имеет свою величину относительной приспособленности, из которых восемь независимы. Чтобы уменьшить число независимых параметров, мы ограничимся рассмотрением лишь некоторых схем симметричного отбора, аналогичных ситуации с автотетраплоидами. Наиболее общая среди них —схема I (рис. 23.3), содержащая пять различных приспособленностей [28], одну из которых можно положить равной единице (или любой другой произвольной константе). Для дальнейшего упрощения можно принять а0=а1 = а, в результате чего мы получим схему II [352] или, положив Ь = с, прийти к схеме III [30]. К частным случаям схемы I относится также ряд других вариантов отбора [293, 333, 695]. Будем считать а0> ai, Р и V .положительными числами, меньшими 1.
Пусть R— доля рекомбинантов по этим двум локусам, а (1—R) — доля некроссоверных форм. Таким образом, двойная гетерозигота
Ab/аВ будет продуцировать гаметы АВ, Ab, аВ, ab в пропорции -~R>
—(1—/?),—(1—R),—R. Если R = —, то сцепление между локусами
2 2 2 2
отсутствует.
При анализе отбора следует прежде всего выписать рекуррентные соотношения для частот гамет. Здесь мы приведем такие соотношения для схемы I, из которых, объединив отдельные члены, можно будет затем легко вывести различные частные случаи. Из схемы I и выражения для частоты генотипа (22) видно, что средняя приспособленность (или «суммарная» приспособленность после отбора) равна
W = а0 (xi + хТ) + аг (х! + хз) +
+ 2b {х-!хг + х3х4) + 2с (хгх3 + х2х4) + 2 (х^ + х2х3). (23)
Частота гаметы АВ после отбора равна х\ , причем
Wx[ = а0х 1 + Ьхгхъ + схгх3 + хгх4 (I — R) + Rx2x:i.
Аналогичным образом записываются выражения для частот трех других гамет. Пусть
D =
Xi
х3
хгх4 — х2х3 (24)
есть мера отклонения частот гамет от ожидаемых при случайном комбинировании генов (гл. 10). Используя (24), получим четыре рекуррентных соотношения:
